1 Физиология нейрона
Основными элементами нейронной системы являются нервные клетки.
Подтверждение клеточной теории строения нервной системы было получено с
помощью электронной микроскопии, показавшей, что мембрана нервной клетки
напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на
всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток.
Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической
единицей так же, как и клетки других тканей организма. Понятие, что
одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось
представлением о том, что такой функциональной единицей является ансамбль
тесно связанных друг с другом нейронов. Нервная система состоит из
популяций таких единиц, которые организованы в функциональные объединения
разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100
млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана
с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей
близко к бесконечности. Нервную клетку следует рассматривать как один из
уровней организации нервной системы, связующих молекулярный, синаптические,
субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей
нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.
Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций,
направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен
веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез
белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им
специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации.
Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее,
быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать
взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и
генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную
организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-
функциональных частей.
Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью
нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто
слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с
противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки.
Часть мембранных белков является гликопротеинами с полисахаридными
цепочками, выступающими над наружной поверхностью мембраны. Они вместе с
углеводами образуют гликокаликс — тонкий слой на поверхности клеточной
мембраны, который заполняет межклеточные щели и способствует созданию
связей между нейронами, распознаванию клеток, регуляции диффузии через
мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра,
содержащие генетический материал.
Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует
дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона
увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные
отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом.
Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют
скопления — «розетки», где.синтезируются белки, которые остаются в
клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму,
представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков.
Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом
транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со
встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейронов
образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического
ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат
Голъджи; предполагается, что он имеет значение для секреции нейромедиаторов
и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны
скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество
внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах
фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются
митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутренней мембране
митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего
звена аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней
анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию,
которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического
обмена нервных клеток является отсутствие собственных углеводов в форме
гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозвоночных —
трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие
собственных запасов углеводов делают их особо чувствительными к нарушению
поступления крови, в которой содержится глюкоза и кислород, необходимые для
аэробного энергообразования на митохондриях. В нервных клетках содержатся
также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся
диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в
аксон и дендриты и представляют собой внутриклеточную транспортную систему.
Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках,
особенно в крупных аксонах, и тоже составляют часть ее транспортной
системы. Микрофиламенты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих
отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных
соединений.
Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвление дендритов: число дендритных ветвей увеличивается, а диаметр их сужается. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью системы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное прекращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увеличивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка около 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свойствам отличается от мембраны других участков нервной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.
Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается постоянством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметров в сутки и медленный транспорт со скоростью несколько миллиметров в сутки. По аксону транспортируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают несколько типов аксонов, отличающихся диаметром, наличием или отсутствием миелиновой оболочки и другими характеристиками.
Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной — местом первоначальной генерации возбуждения. Этот участок нервной клетки начинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по аксону и телу нейрона. Таких запускающих возбуждение участков может быть несколько. Начальный сегмент аксона имеет важное значение для интегративной деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвления — терминали аксона, которые не покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку терминали аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.
Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций
с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в
нервных клетках отличаются высокой интенсивностью, сложностью и
многообразием. Наряду с уже отмеченными особенностями энергетического
обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе
специфических) широкого спектра, функционально активных пептидов,
медиаторов и модуляторов синаптических процессов, продуктов нейросекреции.
Электрические процессы имеют важнейшее значение для информационной
деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.