Введение

Жуки или жесткокрылые (Coleoptera) составляют один из примерно 30 отрядов класса насекомых (Insecta). Во многих отношениях отряд жуков ярко выделяется из остальных насекомых и поэтому является излюбленным объектом интереса и изучения как у профессиональных ученых, так и у любителей природы.

Жуки -- самый большой по числу известных науке видов отряд не только в классе насекомых, но и во всем животном мире. Наиболее авторитетные подсчеты свидетельствуют о том, что уже сейчас описано более 350000 видов жуков. И каждый год это число еще увеличивается примерно на 2000 видов. Если учесть, что вся фауна Земли оценивается примерно в 1400000 видов, то получается, что жуки составляют более четверти всех известных животных. Но и это еще не все. Недавние попытки тотальных сборов насекомых с нескольких видов тропических деревьев в бассейне Амазонки показали, что среди найденных таким способом жуков более 50% являются новыми для науки (Erwin, 1982; 1997). При этом фауны разных видов деревьев настолько отличаются друг от друга, что можно прогнозировать существование еще нескольких сот тысяч или даже миллионов видов жуков (по крайним оценкам -- до 7 миллионов).

Жуки наиболее обильны в тропиках, но они приспособились к жизни во всех широтах и почти во всех местообитаниях, к питанию любыми веществами органического происхождения. Поэтому жуки практически вездесущи. Их не нашли пока только на материке Антарктиды (но жуки живут на субантарктических островах), в открытом море (но жуки обильны на морских побережьях) и на высочайших горах выше черты вечных снегов (но очень интересные виды жуков встречаются высоко в горах летом у самой этой черты). Многие виды жуков достигают высокой численности. Все эти факторы обеспечивают всеобщую известность жуков. Жуки, вместе с кошками, собаками и птицами, являются первыми животными, которых учится узнавать едва начавший говорить ребенок.

Жуки чрезвычайно разнообразны не только по величине и окраске, но и по форме тела, скульптуре наружных покровов, наличию всевозможных выростов и т.п. И если по великолепию и разнообразию расцветок бабочки может быть и превосходят жуков, то в области фантастического многообразия форм у жуков нет конкурентов. Поэтому жуки -- неисчерпаемый источник вдохновения для писателей, скульптуров, художников, специалистов по орнаментам и создателей узоров для тканей. Вероятно по этой же причине, а также из-за предельной простоты сохранения мертвых экземпляров, жуки -- излюбленный объект коллекционирования.

Многие виды жуков являются серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства, хранящихся продуктов и изделий из дерева, кожи, меха, тканей. Другие виды, наоборот, испытывают неудобства от хозяйственной деятельности человека и постоянно сокращают свою численность или вообще исчезают с лица Земли. Некоторые обычные виды жуков чутко реагируют на чистоту природной среды и могут служить удобными индикаторами вносимых человеком загрязнений. Поэтому знания о жуках необходимы не только профессиональным зоологам, но и специалистам по защите растений, агрономам, лесоводам, музейным специалистам и работникам пищевой промышленности, экологам, сотрудникам заповедников и многим другим специалистам.

Изучением всех насекомых занимается специальная отрасль зоологии -- энтомология. В свою очередь в энтомологии изучение жуков уже давно выделилось в отдельную науку -- колеоптерологию. Соответственно, специалистов, занимающихся жуками, называют колеоптерологами.

В Зоологическом институте Российской Академии наук (далее будет применяться аббревиатура ЗИН) колеоптерология имеет давние и славные традиции. В основе ведущихся в ЗИН исследований лежит собственная коллекция жуков -- одна из крупнейших в мире, содержащая сейчас не менее 6 миллионов экземпляров. Начало этой коллекции было положено еще в 1714 году Петром I при создании Кунсткамеры. Заметный скачок в развитии исследований жуков связан с именем Эдуарда Менетрие -- известного во всем мире энтомолога. После него в Зоологическом музее, а позднее -- в созданном на его основе ЗИН, работала целая плеяда крупнейших колеоптерологов: А.Ф.Моравиц, А.П.Семенов-Тян-Шанский, Г.Г.Якобсон, А.Н.Рейхардт, А.А.Рихтер, Е.Л.Гурьева, М.Е.Тер-Минасян, О.Л.Крыжановский.

Сейчас в отделении жесткокрылых Лаборатории систематики насекомых ЗИН под руководством энтомолога с мировым именем, профессора Глеба Сергеевича Медведева работают 6 научных сотрудников и 3 лаборанта. Еще несколько сотрудников формально числятся в других подразделениях ЗИН, но активно работают в отделении жесткокрылых. Наш небольшой коллектив и наша огромная коллекция являются общепризнанным неформальным центром колеоптерологических исследований в России и в странах, ранее входивших в СССР. Сохраняется и мировое значение наших исследований и нашей коллекции. В отделение постоянно приезжают зарубежные специалисты, а наши сотрудники каждый год выезжают работать по приглашениям крупнейших западных музеев. Подготовленные и опубликованные у нас определители жуков, монографические работы и ревизии отдельных групп традиционно высоко оцениваются коллегами и используются как в России, так и за ее пределами.

Морфология и анатомия http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0i.htm

И любитель, и профессионал, увидев жука, в первую очередь обращают внимание на его внешний вид, на особенности его наружного строения. Как и вообще в зоологии, так и в колеоптерологии, изучением строения тела занимается специальная наука -- морфология. Существуют две точки зрения на сферу охвата этой науки. Одни зоологи считают, что морфология (учение о формах) изучает как внешнее, так и внутреннее строение животного. В соответствии с этим они делят это учение на наружную морфологию (или эйдономию) и внутреннюю морфологию (или анатомию). Такой точки зрения, например, придерживался крупнейший энтомолог Г.Я.Бей-Биенко в своем учебнике общей энтомологии (1980). Другие специалисты считают морфологию учением только о внешнем строении тела, а анатомию независимым от морфологии учением о внутренннем строении (например: Захваткин, 1986). Нам больше импонирует первая точка зрения, поэтому мы будем рассматривать наружную морфологию и анатомию как единое целое. А упор в материалах нашего сайта будет сделан на внешнее строение жуков, как более интересное для попавших к нам в гости любителей и более важное для колеоптерологов-систематиков. Профессионалы могут нам возразить и заметить, что анатомия не менее важна. Но все-таки описания новых видов жуков и диагнозы более высоких таксонов сплошь и рядом публикуются без рассмотрения деталей внутреннего строения, а обратная картина (анатомия без наружной морфологии) в описаниях и диагнозах жуков не встречается никогда.

Тело жуков, как и всех других насекомых, образовано тремя отделами: головой, грудью и брюшком. В каждом из этих отделов можно проследить разделение на отдельные сегменты (кольца), но наиболее явно оно проявляется у жуков в брюшке и менее всего очевидно на голове. У предков насекомых тело было почти равномерно сегментировано и не делилось на отделы, которые образовались у современных насекомых в результате дифференциации и слияния отдельных сегментов.

Подробное описание строения жуков мы решили разделить на три части, в соответствии с делением на отделы. Здесь же рассмотрим еще только литературу по морфологии жуков. Общее представление о строении насекомых и, в частности, жуков можно получить в руководствах и учебниках по энтомологии. Кроме уже названных можно порекомендовать "Руководство по зоологии" (Догель и др., 1951), "Курс общей энтомологии" (Шванвич, 1949) и переводной учебник (Росс, Росс, Росс, 1985). Несколько хуже обстоит дело с русскоязычной литературой по морфологии именно жуков. Непревзойденным остается описание наружного строения и внутренней организации жуков в капитальном руководстве Г.Г.Якобсона (1905). Только там можно найти названия всех частей тела жука сразу на пяти языках - русском, латинском, немецком, французском и английском.

http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0.htm http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0.htm

Достаточно подробные данные по морфологии жуков содержатся во введениях к крупным определителям жуков европейской части СССР (Крыжановский, 1965) и Дальнего Востока России (Криволуцкая, 1989). Из иностранных руководств нельзя не упомянуть англоязычные (Arnett, 1963; Crowson, 1981), французское (Jeannel, 1949) и немецкое (Freude, Harde, Lohse, 1964). Особый интерес представляет трехтомная монография (Matsuda, 1965, 1970, 1976), в которой каждый том посвящен одному их трех отделов тела насекомого -- морфологии жуков там уделено достаточно много внимания. Из общих руководств по насекомым не потерял своего значения и известный англоязычный учебник (Imms, 1930).

Жизненный цикл

Жуки относятся к насекомым с полным превращением (полным метаморфозом). Это значит, что из яйца у них выходит личинка, которая совсем не похожа на взрослого жука и в конце своего роста превращается сначала в неподвижную куколку, а уже затем в имаго (взрослое насекомое). Таким образом, у большинства жуков имеются 4 фазы развития: яйцо, личинка, куколка и имаго.

Но из этого правила есть исключения. В некоторых семействах жуков (чаще всего в качестве примера приводят нарывников - Meloidae) наблюдается гиперметаморфоз - появление 5-ой фазы в виде особой, дополнительной, личиночной стадии, которая непохожа ни на основную личинку, ни на имаго. У нарывников из родов Meloe и Mylabris эта дополнительная стадия носит название "триунгулин".

Другим отклонением от общего правила является неотения, т.е. способность размножаться на стадии личинки. Примером могут служить неотенические самки рода Platerodrilus из семейства краснокрылов - Lycidae (Kasantsev, 1998). В развитии самок тут выпадают сразу 2 фазы - куколка и имаго. Это явление не исключает нормального развития самцов.

К другого рода отклонениям от нормального жизненного цикла можно отнести партеногенез - способность самок откладывать жизнеспособные яйца без участия самцов. Это явление встречается во многих семействах жуков, чаще всего у долгоносиков (Curculionidae). Здесь сохраняются все четыре фазы развития у самок, но среди имаго может вообще не быть самцов.

Питание

Жуки едят практически все вещества органического происхождения: живые растения, древесину, изделия из нее, бумагу, ткани, шерсть, кожу, меха, мясо, рыбу и т.д.

По объекту питания насекомых делят в первую очередь на фитофагов (потребителей растений) и зоофагов (питающихся животной пищей). Необходимо выделять еще сапрофагов - питающихся мертвым (и обычно деструктурированным) органическим субстратом - разложившимися остатками растений и животных. Как и при любой попытке классифицировать сложные явления при классификации типов питания возникают противоречия и существуют разные точки зрения. В первую очередь это касается сапрофагов. Потребителей абсолютно мертвой, но еще неутратившей своей структуры древесины чаще относят к фитофагам. Однако, если насекомые поедают достаточно разложившуюся древесину, то их уже считают сапрофагами. При классификации потребителей мертвых животных факт деструктуризации обычно не учитывается - мертвоедов, поедающих как совершенно целые, так и сильно разложившиеся и потерявшие свою форму трупы, относят чаще всего к сапрофагам.

Обычно в классификациях типов питания замалчиваются особые диеты, которые трудно укладываются в прокрустово ложе трех основных типов. Не совсем ясно, например, куда отнести поедателей бумаги, текстиля или воска?

Особенно разнообразны фитофаги, которые едят и все части живых растений, и мертвые растения, и даже изделия из древесины. Почти для каждого гастрономического уклона фитофагов есть свое название. Но многие подразделения фитофагов взаимно пересекаются, ибо выделены по разным основаниям классификации. В качестве таких оснований традиционно используются жизненные формы поедаемых растений (отсюда - дендрофаги, мицетофаги,...) и их органы (отсюда - филлофаги, антофаги,...). Установить однозначное соподчинение таких групп очень трудно.

Как рабочий вариант можно предложить трехуровневую классификацию типов питания жуков:

1. Фитофаги

o Мицетофаги - потребители грибов

o Бриофаги - потребители мхов

o Лихенофаги - потребители лишайников

o Альгофаги - потребители водорослей

o Гербифаги - потребители травянистых растений

o Дендрофаги - потребители деревьев и кустарников

o Ризофаги - потребители корней

o Ксилофаги - потребители древесины

o Флеофаги - потребители коры

o Филлофаги - потребители листьев

o Антофаги - потребители цветов

палинофаги (поллинофаги) - потребители пыльцы

o Карпофаги - потребители плодов и семян

o Ксиломицетофаги - обитатели древесины, культивирующие в ней для своего питания грибы

2. Зоофаги

o Хищники - убивающие и поедающие добычу сразу

акарифаги - поедающие клещей (сюда относятся и паразитоиды клещей)

афидофаги - поедающие тлей (сюда относятся и паразитоиды тлей)

кокцидофаги - поедающие червецов и щитовок (сюда относятся и паразитоиды червецов и щитовок)

миксоэнтомофаги - поедающие насекомых из разных отрядов (сюда относятся и их паразитоиды)

энтомофаги - поедающие насекомых (сюда относятся и их паразитоиды)

оофаги - поедающие яйца насекомых и других членистоногих (сюда относятся и паразитоиды, живущие внутри яиц)

o Паразиты - живущие в теле хозяина (или на нем) и питающиеся так, что он остается живым

эндопаразиты - живущие внутри тела хозяина

эктопаразиты - живущие на теле хозяина снаружи и поедающие его наружные ткани или их омертвевшие части

o Паразитоиды - живущие в теле жертвы (или на нем) и поедающие ее постепенно, но в итоге приводящие ее к смерти

эндопаразитоиды - живущие внутри тела жертвы и поедающие ее изнутри

эктопаразитоиды - живущие на теле жертвы снаружи и поедающие ее снаружи

o Гемофаги - кровососы (возможно их нет среди жуков?)

3. Сапрофаги

o Детритофаги - потребители измельченных остатков растений и животных

o Копрофаги - потребители экскрементов животных

o Некрофаги - потребители мертвых животных и их остатков

сарконекрофаги - потребители трупов позвоночных

энтомонекрофаги - потребители мертвых членистоногих

кератофаги - потребители ороговевших тканей и волос животных

Для природы нет вредных или полезных жуков. Но когда пищевые потребности жуков пересекаются с интересами человека, то возникают понятия вредности (если они едят нужное для человека) или полезности (если они уничтожают врагов человека). Полезным и вредным жукам посвящены отдельные страницы.

ЛИТЕРАТУРА

Бей-Биенко Г.Я.
Общая энтомология. - Москва, 1980. 416 с.

Догель В.А., Ежиков И.И., Кузнецов Н.Я. и др.
Руководство по зоологии. Т. 3, ч. 2. Беспозвоночные (..., насекомые, ...). - Гос. изд-во "Советская наука", М., 1951. 608 с.

Захваткин Ю.А.
Курс общей энтомологии. - Москва, 1986. 320 с.

Криволуцкая Г.О.
Отряд Coleoptera - Жесткокрылые, или жуки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3, ч. 1. Л-д, 1989. С. 8 -- 44.