Юго-западный Административный округ

                                             Северное Бутово

УВК 1681.

Экзаменационный диплом

по биологии.

тема:

Распространение животных на Земле.

                                                           

                                           работу выполнила ученица  11"Б" класса

                                                        Корзунович Лидия.

                                             учитель Мищенко Елена Александровна.

г. Москвы

2000/2001 г.г.

Содержание.

1) Введение.(  )

1.Общий обзор распространения животных. (c.  )

2.Число видов животных и их размещение на Земле. (c.  )

2) Историческая справка.(  )

3) Основная часть:

           

1.Ареалы-области обитания видов. (c.  )

2.Факторы, определяющие распространение животных. (c.  )

3.Расселение и преграды. (c.  )

4.Расселение животных. (c.  )

5.Возможность активного расселения и его эффективность. (c.  )

6.Возможности пассивного расселения и его значение. (c.  )

7.соотношение активного и пассивного расселений. (c.  )

8.Миграции животных. (c.  )

9.Периодические миграции. (c.  )

10.Непериодические миграции. (c.  )

4) Заключение.(  )

5) Использование литературы.(  )

6) Иллюстрации.(  )

1. Вступление.

Общий обзор распространения животных.

Как часто еще мы ошибаемся в своих представле­ниях о том, где обитают даже хорошо знакомые нам животные. Тигра, например, поселяем в Афри­ке, где тот вообще никогда не жил. Иной читатель не в состоянии даже вообразить, как этот полосатый великан пробирается по сибирским сугробам (а ведь еще в старом издании брэмовской «Жизни животных» есть выразительная картина — тигр в глубоком сне­гу). В Приамурье он живет по соседству с такими обитателями севера, как росомаха и северный олень. Что пингвины не водятся в Арктике, знают, пожа­луй, все. Но то, что они гнездятся не только в Антарк­тиде, но и у самого экватора, на Галапагосских ост­ровах, стало широко известно лишь после того, как кинооператоры и фоторепортеры устремились в этот райский уголок животного царства.

А если вы знаете, где на самом деле живут тигры и пингвины, проверьте себя на третьем примере. Ко­либри тоже достаточно хорошо известны. Но все ли знают, что они встречаются только в Америке? Рас­пространено мнение, что колибри строго тропиче­ские птицы. Мнение, справедливое для большинства видов, но не для всех. В Южной Америке на высоте нескольких тысяч метров климат отнюдь не тропи­ческий, но колибри там живут. Холодными ночами птички регулярно впадают в оцепенение и таким об­разом экономят жизненную энергию. Этим необыч­ным для птиц приспособлением к суровым климати­ческим условиям они напоминают летучих мышей, у которых также может понижаться температура те­ла, но только происходит это днем. Таким образом, способность впадать в оцепенение не ограничивается у колибри одними катастрофическими ситуациями, как, к примеру, у козодоев или черного стрижа. Не­которые виды колибри живут в Северной Америке, причем ареал одного из них доходит даже до Аляски. Гнездятся колибри и на Огненной Земле, известной своим крайне негостеприимным климатом. Правда, эти обитатели высоких широт — перелетные птицы. Поразительно, какую работу совершают крылышки рубиногорлой  колибри {Archilochus colubris) во вре­мя перелета с гнездовий на востоке Северной Аме­рики через Мексиканский залив. Эта птичка весом не более трех с половиной граммов преодолевает без остановки расстояние по меньшей мере в 800 ки­лометров!

Выяснением областей распространения какого-либо вида или группы, а также установлением числа животных, населяющих определенную область, за­нимается наука зоогеография. Но этим ее задачи да­леко не исчерпываются. К сожалению, написать по­пулярный обзор по зоогеографии, объемлющий все царство животных, невозможно: с одной стороны, для многих групп нет еще вполне достоверных дан­ных об их распространении, а с другой — в таком обзоре пришлось бы говорить и о животных, кото­рые известны, по существу, лишь узким специалис­там.

Задача реферата — не только описать, но и объ­яснить особенности современного распространения важнейших видов и групп животных. Примеры вы­браны по возможности так, чтобы ответить на мно­гочисленные вопросы, возникающие у посетителей зоологического сада.

Почему в Африке нет тигров? Может быть, там неподходящие для них условия жизни: слишком теп­ло или холодно, чрезмерно сухо или влажно? А мо­жет, там негде укрыться или нет необходимой пищи? К сожалению, мы не можем дать экологического объяснения интересующему нас факту. То же и в от­ношении колибри. За исключением узко специали­зированных видов, они в общем сумели бы, вероят­но, приспособиться ко многим цветковым растени­ям Африки: ведь здесь есть птицы, которые питают­ся нектаром. Словом, нужно искать историческое обоснование отсутствия в Африке и тигров и колиб­ри, а для этого придется заглянуть в далекое прош­лое — на много миллионов лет назад.

Иногда нам будет трудно провести четкую грани­цу между зоогеографией и экологией — настолько тесна связь между ними. Но если экология пытается объяснить причины размещения особей и популяций на определенной территории внутри ареала вида, то выяснение и описание границ ареалов — уже задача зоогеографии. При этом обе науки могут опе­рировать одними и теми же фактами. Роль геогра­фической изоляции в процессе видообразования оп­ределяет интерес к зоогеографическим данным гене­тиков и эволюционистов. Еще важнее они для систе­матиков, которым нередко приходится делать свои заключения на основе особенностей распростране­ния изучаемой группы животных. Конечно, зависи­мость в таких случаях обоюдна, так как данные од­ной науки служат предпосылками для развития дру­гой.

Не менее многочисленны контакты зоогеографии с геологией и особенно с палеонтологией. Эти науки дают зоогеографу систему знаний об ископаемых ор­ганизмах, геологическом датировании, а также о со­ответствующем тому или иному возрасту Земли со­стоянии ее поверхности, ив первую очередь об осо­бенностях распределения воды и суши. С другой стороны, зоогеографические данные могут служить основой для построения и проверки гипотез об исто­рическом прошлом Земли. Порой зоогеограф вынуж­ден возражать против выдвигаемого геологами положения, если оно не позволяет объяснить распространение какой-либо группы животных. Но бывает и наоборот. Например, гипотеза Вегенера о дрейфе континентов сразу же получила признание многих зоогеографов, но была встречена в штыки геологами и геофизиками. Геологов, естественно, особенно ин­тересуют животные, из остатков которых образова­лись осадочные породы, — например, кораллы, ра­диолярии (лучевики) и фораминиферы. Их совре­менное распространение и требования к окружаю­щей среде позволяют судить об условиях жизни в далекие геологические эпохи.

Наш неполный перечень наук, связанных с зоогео­графией, можно закончить метеорологией и гидро­логией. Добавим еще, что информация, которой снаб­жает нас зоогеография, не только необходима для формирования нашего представления об окружаю­щем мире, но и служит хозяйственным интересам человека. Обществу нужны сведения о продуктивнос­ти различных морей и океанов, о распространении вредных и полезных животных. Практическая поль­за от изучения паразитов, возбудителей и переносчи­ков болезней не требует доказательств.

Число видов животных и их размещение на Земле.

     Сколько видов животных на Земле? Точно этого не знает никто. Можно говорить лишь об уже опи­санных и названных в соответствии с правилами зоо­логической номенклатуры. Но поскольку нет центра, который регистрировал бы новые виды, порой один и тот же вид описывают дважды, и он фигурирует в списках и каталогах под разными названиями. Чис­ло известных видов шагнуло за миллион — только насекомых описано более миллиона видов, — и еже­годно прибавляются тысячи новых. Один специалист по группе наездников сообщал, что сборы этих на­секомых из Южной и Центральной Америки содер­жат 80—90% неизвестных видов. Увеличение числа видов происходит прежде всего за счет мелких форм, таких, например, как простейшие, круглые черви или клещи. В прошлом коллекционеры обходили внима­нием этих трудно определимых и эстетически мало­привлекательных животных.

     Применение новых методов сбора или исследова­ние мест, которыми раньше пренебрегали, также мо­жет дать внезапный скачок числа новых видов. Таким «золотым дном» оказалась в последние десятилетия интерстициальная фауна морских побережий (живот­ные, обитающие среди песчинок в приливно-отливной зоне). Не так давно случайно сделаны совершенно неожиданные открытия, оказавшиеся, по крайней мере для зоологов, сенсационными. Речь идет, ра­зумеется, не о снежном человеке или морских чудо­вищах. В 1938 году была поймана латимерия (Latmeria chalumnae) — первый живой представитель счи­тавшихся вымершими около 70 миллионов лет назад кистеперых  рыб, от которых произошли земновод­ные. Вымершими еще раньше; в девоне, считали и класс моллюсков Monoplacophora, интересных тем, что на их раковинах обнаружены отпечатки мест, к которым прикреплялись мышцы. Это свидетельству­ет об элементарной сегментации их тела и, по мнению некоторых ученых, указывает на связь моллюсков с кольчатыми червями. И вот с 1952 года мы знаем этих животных не только в виде окаменелостей. Они живут и сегодня! Представители родов Neopilina и Vema обнаружены в Тихом океане на глубине несколь­ких тысяч метров. Правда, предполагавшееся родст­во с кольчатыми червями Пока не подтвердилось.

     Несколько позднее еще одна сенсация: впервые на­шли брюхоногих с двустворчатой раковиной (Berthclinia Tamanovalvd). Было заманчиво увидеть в них связующее звено между брюхоногими и двустворча­тыми моллюсками. Но и это предположение не по­лучило подтверждения. Между тем обнаружили еще два вида этих необычных улиток. Они были найдены не в труднодоступных морских глубинах, а на мелко­водье — у берегов Японии и Австралии, в Калифор­нийском заливе и у острова Ямайка. Как видно, история зоологических открытий на Земле не окончена. На удачу могут еще надеяться и исследователи млекопитающих — совсем недавно, в 1938 году, был описан новый вид китов, тасманов клюворыл (Tasmacetus shephardf). Тогда море неожи­данно выбросило на берег нескольких животных. И все же в небольших и уже хорошо изученных груп­пах подобные открытия очень редки.

      В классах птиц и млекопитающих число видов да­же уменьшилось. Это произошло не столько за счет вымирания, сколько благодаря тому, что со време­нем ученые отказались от слишком дробного деления и многие виды были объединены. Таким образом, общее число известных и еще не известных видов животных составляет, по-видимому, два, а то и три миллиона. Невероятное многообразие! А ведь это лишь малая толика видов, которые возникали и исче­зали в процессе эволюции. Одни некогда господство­вавшие группы животных, в свое время столь много­численные, что по их ископаемым остаткам ученые определяют возраст геологических пластов, полнос­тью вымерли. От других, тоже в прошлом достигав­ших значительного расцвета, например плеченогих, сохранились лишь жалкие крохи. Но и в таких древ­них классах, как ракообразные, насекомые, рыбы, и даже в относительно молодых классах птиц и мле­копитающих число вымерших видов гораздо боль­ше числа наших «современников».

     Распределение животных на суше, в пресных водо­емах и морях крайне неравномерно. Море — колы­бель жизни, здесь проходили самые ранние этапы эволюции животного мира. Многие древние группы так и не нашли пути на сушу или в пресные воды. Это  относится к головоногим, иглокожим и оболочни­кам, преуспевающим в морях и поныне, а также к некоторым мелким сохранившимся группам и к мно­гим вымершим ветвям животного царства. Но, не­смотря на огромные пространства Мирового океана, было бы грубой ошибкой сделать вывод, что число морских видов превышает число пресноводных или наземных.

Миллионы лет, прошедшие с момента их появле­ния, и относительное постоянство условий окружаю­щей среды, казалось бы, позволяли морским живот­ным существовать значительно дольше и открывали перед ними безграничный простор для развития. Но нет! Именно благодаря этим обстоятельствам число видов в море сравнительно невелико: постоянство условий на большом пространстве и в течение дли­тельного времени способствует сохранению, а не дроблению какой-либо группы животных. Огромное число видов наземных животных — результат раз­нообразнейших условий их существования, большо­го числа экологических ниш. Удивительно и мало понятно, почему для насекомых, приспособившихся к самым невероятным условиям суши, обратный путь в море оказался недоступным. На любых побережь­ях, за исключением разве что наиболее холодных, мы найдем множество видов насекомых, а в толще морской воды их нет. Правда, в открытом море мож­но встретить клопов Halobatidae, напоминающих во­домерок из наших луж и прудов. Они тоже носятся по поверхности воды, но и только. Не стали настоя­щими морскими жителями и пауки, хотя некоторые из них {Desis) поселились в коралловых рифах.

Конечно, есть виды, которые мало различаются по своим требованиям к окружающей среде. Однако,  как правило, такие различия все-таки выражены до­вольно четко. Сам факт существования множества специализированных видов свидетельствует о том, что животные смогли приспособиться практически к любой пище и любым климатическим условиям в пределах границ, определяемых биохимическими закономерностями организма. В результате этого процесса, длившегося сотни миллионов лет, живот­ные заселили земной шар от полюса до полюса. Они противостоят снежным бурям долгой полярной ночи, живут в приполярных водоемах и морских глубинах при температуре около 0°С. Жизнь не прекращается и в горячих источниках, где температура воды дости­гает, а подчас превышает 50 °С. Однако у большин­ства животных уже при температурах несколько ни­же 50 °С приходят в расстройство ферментативные системы и необратимо изменяются белки. Нам ка­жется нестерпимой жара, которую выдерживают жи­вотные степей и пустынь, находящиеся непосредст­венно на поверхности почвы, ведь она нагревается значительно сильнее, чем воздух. Правда, многие жители пустынь покидают свои подземные убежища только ночью или вечером.

В крайне тяжелых условиях находятся и обитатели ледников. По-видимому, не имеют постоянных ис­точников питания глетчерные «блохи» {Isotoma salt-ans) из отряда ногохвосток (Collembola). В Альпах они известны почти каждому альпинисту — так за­метны на снегу темные пятна огромных скоплений этих бескрылых насекомых.

Представители разных классов ухитряются суще­ствовать и в океанских впадинах, на глубине около 11 000 м, несмотря на чудовищное давление воды и вечный мрак. А вот в глубь земли животные прони­кают всего на несколько метров. Дождевые черви, термиты и муравьи-листорезы, пытаясь добраться до влажных горизонтов, закапываются иногда на 5— 8 м. Большинство почвенных обитателей не спуска­ются глубже одного метра. Недостаток пустот для убежищ и бедность пищевой базы препятствуют за­селению больших глубин.

В высокогорьях на все живое угнетающе действу­ют холод, длительно сохраняющийся снеговой по­кров, а также нехватка пищи и кислорода. «Чемпио­нами» по высоте обитания среди млекопитающих считают пищух. Эти зверьки живут как в Азии, так и в Северной Америке. В Гималаях они встречают­ся на высоте 6300 м. В горах Алтая на высоте 3000— 4000 м обитают многие млекопитающие: баран аргали и горный козел, волк и лисица, горностай и степной хорек, по одному виду зайцев и сурков, несколько видов полевок. Еще выше поднимаются в горы некоторые птицы: орлы и грифы в Гималаях и кондоры в Андах дости­гают 7000 м. Другие птицы только случайно попада­ют на такую высоту. Над равнинами птицы редко поднимаются более чем на 2000—3000 м. Правда, журавлей наблюдали на высоте 5000 м, а диких гу­сей — почти на 9500 м. Другие летающие животные— насекомые и летучие мыши — в общем держатся у поверхности Земли. Впрочем, саранчу как-то отме­тили на высоте 1500 м. А в ловчую сеть, поставлен­ную на самолете, попадались насекомые и пауки на высоте 2000 м и даже вдвое большей. Это легко понять, если вспомнить, что мелких насекомых в воздухе особенно много в теплые дни. Наличие пау­ков в сборах, сделанных на большой высоте, свиде­тельствует о том, что и летающие насекомые попа­дают туда скорее всего пассивно, с восходящими то­ками теплого воздуха.

Наземным животным, несомненно, труднее при­способиться к сильным морозам и резким годовым колебаниям температур в средних и высоких широ­тах, нежели к жаре и влажности тропиков. Жизни в тропиках благоприятствует пышная растительность и более равномерный световой режим. Поэтому чис­ло видов в общем уменьшается от экватора к полю­сам. Правда, сухие (аридные) области могут быть беднее видами по сравнению с областями, лежащи­ми дальше от экватора, но зато более влажными. Убывание числа видов по направлению к полюсам лишь незначительно сглаживается за счет мигриру­ющих птиц и млекопитающих. Если сравнить видо­вой состав, то по мере продвижения от экватора к высоким широтам можно отметить замещение жи­вотных с непостоянной температурой тела (пойкило-термных, или холоднокровных) животными с посто­янной температурой (гомойотермными, или тепло­кровными). И в конце концов остаются только по­следние, тогда как в теплых краях они были, наобо­рот, в меньшинстве. Исключение представляют лишь некоторые паразиты, но они используют в качестве источника тепла своих хозяев, как, например, вши тюленей. Границы распространения пойкилотермных позвоночных (земноводных и пресмыкающихся) лежат гораздо ближе к экватору, чем беспозвоноч­ных, которые легче переносят вынужден-ное  сокращение  активного периода жизнедеятельности на вы­соких широтах. В значительно меньшей мере это справедливо для водных животных, так как почти      постоянная темпера­тура среды и богатая пищевая база обеспечивают существование     беспозвоночных и рыб даже в самых холодных зонах арктических и антарктических вод. При рассмотрении границ вертикального и гори­зонтального распространения животных прежде все­го бросается в глаза тот факт, что они шире, чем у растительных организмов. Это кажется парадоксом: ведь животные зависят от органических соединений, которые вырабатываются на Земле только зелеными растениями и некоторыми бактериями. Поражаю­щий своей численностью птичий мир высоких широт существует за счет морских животных, цепи питания которых начинаются с микроскопических водорос­лей. От них же зависят в конечном счете и такие ги­ганты, как киты, моржи, тюлени или белые медведи. Просто поразительно, что первичной продукции, создаваемой растениями, достаточно, чтобы гаран­тировать жизнь животным на протяжении долгой полярной ночи.

В лишенные растительности области животные не могут проникать, отрываясь от растительной пищевой базы дальше нескольких километров. Со­всем удаленным от этой базы кажется животный мир морских глубин. Он довольствуется падающим свер­ху «дождем» пищи, на что указывает и план строения многих глубоководных животных. Так, вверх направ­лены ротовые щупальца древних морских лилий (Cri-noidea) и некоторых голотурий, или морских огур­цов (Holothurid). Иные обитатели пустынь и ледни­ков обходятся тем, что им принесет ветер, — цве­точной пыльцой или просто пылью, а то и «воздуш­ным планктоном», поднятым в воздух порой за сотни километров. На ледниках и снежных рав­нинах высокогорий нередко можно видеть оцепенев­ших от холода насекомых. Они заброшены сюда воз­душными течениями и станут легкой добычей оби­тателей ледников — других насекомых или обычных в альпийской зоне пауков-сенокосцев Opilionidae.

2. Историческая справка.

Сегодня нам кажется само собой разумеющимся, что млекопитающие, пресмыкающиеся, земновод­ные или насекомые встречаются на всех материках. Ни одна группа не появлялась на Земле дважды. Но если для каждой имеется только один центр возник­новения, то как животные преодолевали огромные расстояния по суше и по воде? Необъятные периоды времени объясняют многое, но не все. Например, современное разорванное распространение тапиров могло сложиться так потому, что когда-то при более благоприятных климатических условиях эти живот­ные заселили огромную область от Южной Америки через Северную Америку до Юго-Восточной Азии.

Особого объяснения требует лишь преодоление Бе­рингова пролива. Зато маловероятно, что такой  же далекий путь совершили тропические семейства жу­ков, которые ныне встречаются в Южной Америке и Африке. А как попали названные группы животных в Австралию?

Ответ на эти вопросы искали, исходя из современ­ного облика земной поверхности. Правда, очертания материков изменялись и после того, как сформиро­валась многообразная наземная фауна. Об этом сви­детельствуют происходящие в настоящее время про­цессы опускания и поднятия суши, возникновения и исчезновения островов, находки окаменелых мор­ских животных высоко в горах. Но за пределами кон­тинентального шельфа цоколь материков столь кру­то обрывается в глубину моря, что колебания земной коры и процессы горообразования вряд ли могли существенно влиять на форму материков. Отсюда и появилась необходимость объяснить расселение животных через моря.

Как мы уже установили, животные могут преодо­левать значительные морские пространства самосто­ятельно или благодаря случайно представившейся возможности. Именно таким путем, передвигаясь от одного острова к другому, они смогли в конце концов заселить и очень удаленные от материков острова. Большое значение поэтапному заселению островов, или принципу «прыжков по островам», при­давали американские авторы (сошлемся на так на­зываемый исландский прыжок).

Многие ученые, однако, предполагают, что време­нами между материками возникали сухопутные мос­ты. Ведь бедность большинства островных фаун сви­детельствует о малой вероятности уже первого эта­па прыжка по островам. Еще меньше она для следующего этапа благодаря небольшой величине ис­ходной популяции, которая могла возникнуть на ост­рове. В противоположность этому расселение по на­дежному материковому мосту более вероятно. И вот ученые принялись умозрительно создавать надеж­ные сухопутные связи между материками. Сумчатые есть в Америке и Австралии? Пожалуйста, нужно только протянуть мост через Тихий океан. Ну, а что верно для Тихого океана, то подходит и для Атлан­тического, — и вот уже наличие крокодилов в Конго и Амазонке объяснено! В результате карта наполни­лась материковыми мостами, которые, по мнению их авторов, возникли одновременно или один за другим. Если изобразить все их вместе, свободной осталась бы очень малая часть водного пространства. «Они делают свои мосты, как повар яичницу», — сетовал уже Дарвин. И хотя во многих случаях такие то ис­чезающие, то вновь возникающие материковые свя­зи позволяют лучше объяснить особенности распро­странения животных, в общем с мостами явно пере­старались. Правда, Азия и Америка несомненно дол­гое время были связаны сухопутным мостом в райо­не Берингова моря. Да и вообще то, что длинный узкий мост не так уж невозможен, доказывается су­ществованием центральноамериканского перешей­ка. Однако в целом  эта гипотеза неудовлетворитель­на, потому что часто, кроме особенностей распрост­ранения животных и растений, нет никаких доказа­тельств возможности возникновения мостов на слиш­ком больших расстояниях и глубинах. Казалось, все стало ясным, когда в 1915 году Аль­фред Вегенер предложил свою сенсационную теорию дрейфующих континентов. Сразу нашло объяснение бросающееся в глаза соответствие береговых линий Южной Америки и Африки, а также ряд других осо­бенностей облика нашей планеты, стало понятно рас­пространение многих животных и растений. Реаль­ность этой гипотезы подтвердилась расположением следов пермского оледенения, которые найдены в Индии, Африке и на Мадагаскаре, в Австралии и Южной Америке. Если бы материки тогда

разме­щались, как теперь, едва ли можно было бы объяс­нить, почему следы оледенения, центр которого на­ходился на Южном полюсе, заходят так далеко к се­веру. (в Индии, например, даже севернее экватора).

По мнению Вегенера, в глубокой древности, еще до мезозоя, существовал огромный южный материк Гондвана, который объединял Антарктиду, Австра­лию, Индию, Мадагаскар, Африку и часть Южной Америки. На севере этот гигантский континент был ограничен морем Тетис, великим океаном древней Земли, через который проходила лишь временная су­хопутная связь с северными материковыми глыбами. Древний материк постепенно раскололся, и его куски стали медленно расползаться по вязкому нижнему слою земной коры (кремне-магниевый, или базаль­товый, сима-слой). Они, особенно более легкие, дрей­фовали, словно льдины. Антарктида очень рано от­делилась от Африки, но еще долго сохраняла связь с Австралией и Южной Америкой. Этот путь могли использовать уже многие животные. Потом отдели­лась Австралия, затем Южная Америка, за ней Ин­дия и, наконец, от Африки откололся Мадагаскар. На севере Америка временами была еще связана с Европой и азиатским щитом. Согласно Вегенеру, материки до сих пор находятся в движении.

К сожалению, многие геологи и геофизики с тече­нием времени пункт за пунктом опровергали пред­положения Вегенера. Продолжали верить ему лишь немногие биологи, а именно зоогеографы, пытавши­еся реконструировать историю расселения тех групп животных (например, жуков), формирование кото­рых началось еще до разрыва сухопутных связей меж­ду материками. Но вот всего несколько лет назад появились новые данные,  свидетельствующие в пользу гипотезы дрей­фующих материков. Особенно доказательными ока­зались результаты изучения палеомагнетизма. Со­   временные методы геофизических исследований по­зволяют установить, какое направление имели си­ловые линии магнитного поля Земли во время осты­вания горных пород. Так как магнитное поле Земли довольно непостоянно, к тому же для некоторых то­чек характерно более сильное отклонение (магнит­ное склонение), то при реконструкции магнитного поля получается весьма своеобразная мозаика. Если сравнить результаты, полученные для западного по­бережья Африки и восточного побережья Южной Америки, их соответствие настолько явно выражено, что сомневаться в существовании прежней связи меж­ду этими материками уже нельзя. И все же к объяс­нению возникновения разорванных ареалов за счет дрейфа материков следует подходить с большой ос­торожностью. Дело в том, что многие группы, име­ющие разорванные ареалы, могли появиться лишь после того, как материки разошлись. Сейчас даже о таких древних группах, как беспозвоночные, трудно с полной уверенностью говорить, что их распростра­нение определяется именно дрейфом материков. Каждый, кто интересовался древней историей Зем­ли, знает, что Центральная Европа не раз бывала затоплена морем. Недалеко от Заальфельда (ГДР) можно найти силурийских граптолитов, а возле Йены собрать окаменелые раковины моллюсков, плечено-гих и морских лилий триасового периода. Меловые скалы острова Рюген состоят из раковинок форами-нифер мелового периода. Все эти животные некогда жили в море. А вот пестрые песчаники триаса обра­зовались, когда было очень сухо. С начала мезозоя суша и море неоднократно сменяли друг друга. В ме­ловом периоде была затоплена большая часть и дру­гих материков. Море наступало и в третичном перио­де, но повышения его уровня (трансгрессии) не были столь значительны. Во время оледенения уровень мо­ря сильно понизился. В результате оказался возмож­ным обмен между фаунами Евразии и Северной Аме­рики благодаря обнажению Берингова моста, уже не раз поднимавшегося из воды в третичный период. Из-за того что низовья рек, текущих в северном направлении, были погребены под ледниками, воз­никли большие подпружные озера (особенно когда лед начал таять). По этим озерам и древним речным долинам расселялись многие водные животные. Од­но из таких озер позднее стало Балтийским морем. Другое гигантское подпружное озеро через различ­ные речные системы связывало Северный Ледовитый океан с Каспийским морем, Байкалом и другими озе­рами. Этим путем в них могла проникнуть кольча­тая нерпа, которой нет в Черном море. В периоды между оледенениями уровень воды снова поднимал­ся, и большие пространства суши погружались в мо­ре. В результате прекращения гигантского давления, которое ранее оказывали ледниковые массы, в север­ной Европе началось поднятие суши, продолжающе­еся до сих пор. Столь же большие, а иногда и более глубокие из­менения происходили в облике земной поверхности в других частях света. Так, в плиоцене возникла су­хопутная связь между Северной и Южной Америкой, которая разорвала ареалы множества морских жи­вотных, но зато позволила расселиться немалому числу наземных обитателей. Примерно в то же время возникло Красное море. Вплоть до третичного перио­да Средиземное море имело еще один, восточный, выход к Индийскому океану. В ледниковом периоде благодаря понижению уровня моря сухопутные свя­зи возникали на месте мелководных морей и в дру­гих районах земного шара. Такая промежуточная зона, например, отделяет в Индо-Малайской облас­ти Азию от Австралии (см. стр. 93). Благодаря мно­гократному возобновлению связей здесь, как и в ря­де других мест, создавались необычайно благоприят­ные условия для возникновения новых форм живот­ных и растений. Изучая возможности расселения и пытаясь найти центры возникновения определенных групп животных, не следует забывать и о климатических измене­ниях, значение которых не менее существенно. Мно­гократные смены холодных и теплых периодов плей­стоцена (четвертичного периода) хорошо прослежи­ваются в истории вымерших млекопитающих. В Центральной Европе находят окаменелые остатки не только таких млекопитающих, которые сейчас живут далеко на юге, но и формы, характерные для Крайнего Севера. В третичном периоде климат был значительно теплее, чем сейчас. Достаточно сказать, что в янтаре встречаются термиты, северная граница распространения которых в наше время проходит по южной Европе. Теплее было также и в мезозое. По­этому в прошлом в Европе были широко распрост­ранены животные, которые сейчас живут на южных материках. Лиственными лесами были некогда по­крыты Гренландия (около 75° с. ш.) и Шпицберген. В меловом периоде в Гренландии росли даже фи­говые, земляничные и хлебные деревья. По распрост­ранению ископаемых кораллов можно сделать вы­вод, что изотерма 18°С в третичном периоде прохо­дила местами на 1500 км севернее, чем сейчас. При­чины таких значительных колебаний климата еще не­достаточно ясны. Главную роль, по-видимому, иг­рали астрономические факторы. В некоторых райо­нах существенное влияние оказывали, вероятно, из­менения направлений морских течений. Гольфстриму, например, не более 60 миллионов лет, так как раньше не существовало центральноамериканской пе­ремычки, препятствующей экваториальному те­чению. Соответственно изменениям климата вместе с растительными зонами перемещались и ареалы мно­гих животных — то в сторону экватора, то ближе к полюсам. Если на пути этого движения оказывались

препятствия, животные вымирали. В ледниковом пе­риоде была сильно сужена тропическая зона. Гос­подство влажного климата привело к тому, что пус­тынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тро­пиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспосо­бившихся к холодному климату, следовала за отсту­пающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встре­чаются высоко в горах Центральной Европы, а так­же далеко на севере и северо-востоке. Среди них мно­го насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беля­ка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распростра­нения. В этом случае борео-альпийскими следует на­зывать лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступ­ления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Ев­ропы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты рас­пространения животных. В некоторых местах ареа­лы очень многих видов накладываются друг на дру­га, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вы­шли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из большого сре­диземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, учас­тие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по на­личию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географи­ческом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на­  против, очень мало. О необычайной древности Бай­кала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являют­ся эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных се­мейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позво­ляет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависи­мости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и насе­лявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — об­ласть распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без ого­ворок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размноже­ние, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы боль­шую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бы