Средняя школа №1289 с углубленным

изучением английского языка

Северного административного округа г. Москвы

Реферат на тему:

«Исследования Ивана Петровича Павлова в области физиологии пищеварения»

ученика 9
«А» класса

Сановича Сергея

Руководитель работы преподаватель биологии

Шульгина

Маргарита
Алексеевна

2001 год

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.Введение……………………………………………………………………………….....……...…2(3

2.Глава I. И.П. Павлов и его работы в области физиологии пищеварения……………………...….3

§ 1. Павлов и его исследования в области физиологии пищеварения...…….3(4

§ 2. Уровень научной мысли в области исследования физиологии пищеварения ко времени начала исследований

Павлова…….………...…4(5

§ 3. Значение методики физиологической хирургии в исследованиях Павлова………………………………………………………………..…….5(6
3. Глава II. Исследования слюнных желез…………………………...……………………………..…6

§ 1. Ошибочность многих гипотез предшественников
Павлова....……………6(7

§ 2. Зависимость количества и качества выделяемой слюны от природы, силы, количества и продолжительности действия натуральных раздражителей на рецепторы ротовой полости……………………………………..……7(8

§ 3. Яркая изменчивость слюнных желез обусловлена специфической возбудимость разных рецепторов ротовой полости к каждому

раздражителей………………………………………………………………………...……….8 Глава III.
Исследования желудка………………………………………………..……………………..8

§ 1. Состояние исследований желудка ко времени начала исследований Павлова…………………………………………………………………………………...…8(9

§ 2. Доказательство существования секреторных нервов для желудочных желез ……..…….…………………………………………………….……..9(10

§ 3. Доказательство того, что рефлекс осуществляется с ротовой полости на желудочные железы…...……………….………………………………….10(11

§ 4. Опыты Гейденгайна по изучению секреторной деятельности желудочной и других желез………………………………………………….…………11(12

§ 5. Анализ неудачных опытов Гейденгайна и создание Павловым собственного успешного приема изучения секреторной деятельности желудочной и других желез…….……………..……………………………………….12(13

§ 6. Установление существования двух фаз секреции желудочного сока………………………………….……………………………………………….……13(14

§ 7. Ферментативные особенности желудочного сока……………………..……14

§ 8. Изучение хода секреции желудочного сока……..………………………14(16

§ 9. Изучение Павловым тормозного влияния на деятельность желудочных желез...……………………………………………………………………..16(17
5. Глава IV. Исследования поджелудочной железы…………………...……………………………18

§ 1. Причины отсутствия выделения соков поджелудочной железы при электрораздражении блуждающих нервов в вивисекционно острых опытах…………………………………………………………….………………….…...18(19

§ 2. Доказательство Павловым специфической возбудимости рецепторов ротовой полости и двенадцатиперстной кишки к различным химическим веществам…………………………………………………………...……………………19(20
6. Глава V. Другие важнейшие исследования Павлова в области физиологии пищеварения……………………………………………………………………………...……………20

§ 1. Открытие Павловым так называемой энтерокиназы ( первого образца «фермента ферментов»…………………………………………………..………...20

§ 2. Исследование Павловым двигательной деятельности пищеварительного тракта…..………………………………………………...…..……..20(21
7. Глава VI. Основная суть результатов исследования И.П. Павловым и его учениками физиологии пищеварения и их значение для человечества………………………………………..21

§ 1. Идея нервизма……..……………………………………………………....21(22

§ 2. Выявление и изучение роли нервной системы в деятельности главных пищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельности органов пищеварительной системы и всей системы в целом………..22(23

§ 3. Важность для человечества исследований И.П. Павлова в области физиологии пищеварения…………………………………………………..…………….…23
8. Заключение…………...……………………………………………………………………....…24(25
9.Приложение…………………………………………………………………………………….……2610.Список литературы…………………………………………………………………………..…….27

ВВЕДЕНИЕ:

На мой взгляд, тема питания и пищеварения в наше время очень актуальна. Ведь сейчас, в информационный век, людям требуется все больше сил для выполнения все более и более сложной работы. Именно поэтому сейчас так часто обсуждаются вопросы правильного и здорового питания. Но для достижения оптимальной формы человеку нужна не только полезная и вкусная пища, не менее важно и хорошее пищеварение.

Ныне физиология пищеварения исследуется целыми институтами, и знания, которые мы имеем на данный момент, довольно подробно описывают все стадии пищеварения и дают нам практические советы, как правильно питаться. Тем не менее, еще каких-нибудь сто лет назад знания людей об этом виде деятельности человеческого организма были весьма скудны. Таким образом, за сто последних лет физиология пищеварения сделала огромный скачок, пройдя большее расстояние, чем за все предыдущие века. Этим колоссальным шагом науки из прошлого в будущее мы в первую очередь обязаны великому русскому ученому – Ивану Петровичу Павлову(1849-1936).

Это был очень многогранный человек. В разные периоды своего шестидесятилетнего творчества он охватывал разнообразные отрасли физиологии и в каждой оставлял глубокий след. Поражает и его любовь к работе. Даже в молодости, в один из самых тяжелых периодов жизни, когда будущий академик вынужден был заботиться о своем пропитании и пропитании своей семьи, он тратил последние деньги на покупку оборудования и подопытных животных для проводимых им сложнейших экспериментов. Студентом Павлов многими часами не выходил из лаборатории, постоянно пытаясь улучшить, уточнить и без того феноменальные результаты исследований.

Усилия Ивана Петровича довольно быстро были оценены и в России, и за рубежом. Сразу после опубликования в 1897 г. классический труд ученого
«Лекции о работе главных пищеварительных желез» стал настольной книгой для физиологов всего мира. Уже в 1904 г. первым среди русских ученых и первым из физиологов он был удостоен Нобелевской премии. Затем пришло долгожданное признание и на родине – в 1907 г. Павлов был избран действительным членом
Петербургской Академии наук.

На мой взгляд, его жизнь – прекрасный образец достойного и упорного служения науке: многолетнего стремления к познанию неизвестного, поэтому, мне кажется, крайне важно показать, насколько ценен вклад И.П. Павлова в сокровищницу мировой науки. Вторая важная задача, стоящая перед автором, - проанализировать строение пищеварительной системы в целом, а также ее отдельных органов и желез, и особенно идеи, высказанные в этой области академиком Павловым.

ГЛАВА I

И.П.ПАВЛОВ И ЕГО РАБОТЫ В ОБЛАСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

§1.Исследованиями физиологии пищеварения Иван Петрович Павлов начал заниматься еще будучи студентом естественного отделения физико- математического факультета Петербургского университета (1870(1875).
Заниматься этими проблемами ученого побудила прочитанная им в юности увлекательная книга английского ученого Льюиса «Физиология обыденной жизни».

Но вернулся он к этим изысканиям лишь в 1891 г. Особенно способствовала этому защита Павловым диссертации на степень доктора медицины в 1883 г., после чего он получил звание приват-доцента Военно- медицинской академии, где и проработал 45 лет, а также последующее (в 1891 г.) приглашение Павлова для руководства отделом физиологии только что созданного Института экспериментальной медицины., где он выполнил главные исследования по физиологии пищеварения, а также разработал свое знаменитое учение об условных рефлексах. Занимался этим ученый еще более двух десятков лет и к началу 1910-х годов обобщил свои труды и окончательно занялся только физиологией высшей нервной деятельности.

К сожалению, в начале своей карьеры Иван Петрович часто испытывал материальные трудности, и радость, доставляемая творческими успехами, постоянно отравлялась тяжелыми условиями существования. Беспомощность
Павлова в житейских делах и нехватка денег особенно остро стали ощущаться после его женитьбы в 1881 г. Сам он в «Автобиографии» пишет так: «Вплоть до профессуры в 1890 г. уже женатому и имевшему сына в денежном отношении постоянно приходилось очень туго»[1].

Часто Ивану Петровичу приходилось и работать в совершенно непригодных условиях. Но даже в лаборатории при клинике Боткина, где ученому самому приходилось делать приборы для его дальнейших исследований из подручного материала (например жестяных консервных коробок), он добивался поразительных результатов.

§2.Когда Павлов приступал к систематическим исследованиям по физиологии пищеварения, в мире был накоплен довольно скудный объем знаний по этому вопросу, и гению Павлова было суждено вывести эту отрасль физиологии из тупика и поднять на новую высоту. Дело в том, что до Павлова физиология пищеварения была одним из самых отсталых разделов науки физиологии вообще. Существовали лишь весьма неточные и фрагментарные представления о закономерностях работы отдельных пищеварительных желез и всего процесса пищеварения в целом. Основной прием исследования функций органов пищеварительной системы в те времена – вивисекционно острый эксперимент (способ физиологического исследования, при котором экспериментатор производит всевозможные разрезы на теле наркотизированного или обездвиженного, а иногда и не наркотизированного животного, обнажает интересующий его орган, разрушая естественную связь и взаимодействие между частями организма, и в таких запутанных и неестественных условиях пытается выявить закономерности работы тех или иных органов или систем организма путем стимуляции, угнетения или блокирования их с помощью различных искусственных воздействий, например электротока, что естественно является невозможным).

§3.Особое значение Иван Петрович Павлов уделял методике физиологической хирургии: «Для натуралиста – все в методе», - говаривал
Иван Петрович. Несмотря на то, что, по мнению Сеченова, Павлов был одним из лучших вивисекционистов Европы, он разработал принципиально новый и крайне прогрессивный для своего времени применяемый и сейчас метод хронического эксперимента, т.е. эксперимента на неповрежденном или заранее прооперированном животном (обычно собаке).

Благодаря такому подходу Павлов первым среди физиологов стал на путь последовательного целеустремленного синтетического( т.е. объединяющего данные многих опытов в более комплексные теории), исследования функций организма в хроническом эксперименте, точнее, дополнил аналитический( т.е. разделяющий каждый опыт на фазы и стадии и исследующий их), подход к изучению функций сложного организма синтетическим и создал тем самым единый метод познания физиологических закономерностей.

Это и есть научный метод Павлова, самый совершенный и плодотворный научный метод в физиологии, неизменно обеспечивавший своему творцу богатейший урожай ценнейших фактических данных в любой области физиологии, которой он занимался. Сам он об этом говорил так: «Часто говорится, и недаром, что наука движется толчками в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт с невидимыми раньше предметами. Поэтому нашей первой задачей была выработка методики»[2].

В этом методе воплощены основные черты мировоззрения автора, его взгляды на целостность организма с окружающей средой, взгляды, которые объединяют его с виднейшими учеными его времени Дарвином, Сеченовым,
Тимирязевым и другими.

ГЛАВА II

ИССЛЕДОВАНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

§1.Подходя к исследованию сложных желез Павлов, пожалуй, имел самую большую начальную базу из всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения. Дело в том, что в отношении слюнных желез, роль которых в пищеварительном процессе довольно скромная, существование секреторных нервов было выявлено и обстоятельно изучено такими учеными как
Клод Бернар, Гейденгайн, Людвиг (у двух последних в лабораториях Иван
Петрович с 1884 по 1886 год успешно работал для повышения квалификации, что впоследствии очень помогло ему в его исследованиях). Но так как эти ученые проводили свои эксперименты с помощью вивисекционно острых опытов, их выводы не позволяли им выявить во всей полноте картину и закономерности богатой и разносторонней деятельности этих желез: рефлекторная секреция слюны ставилась в полную зависимость от общего возбуждения рецепторов ротовой полости, хотя задолго до этого было доказано, что эти рецепторы далеко не однородны ни по функциям, ни по структуре.

§2.Павлов же в своих изысканиях в этой области, как и в других, использовал изобретенный им хронический эксперимент. Благодаря целой серии систематических и тщательных экспериментов такого рода он смог установить, что рефлекторная секреция слюны не всегда одинакова, как думали его предшественники, а варьируется. Из результатов своих исследований ученый заключил: главные факторы, влияющие на этот процесс – это, во-первых, природа, сила, количество и продолжительность действия натуральных раздражителей в виде пищевых (либо отвергаемых) веществ на рецепторы ротовой полости. В частности, от того, попадает в рот пища или отвергаемое вещество (кислота, щелочь и т.д.), какой сорт пищи попадает в рот – мясо, молоко, хлеб или что-то другое; в каком виде – сухом или жидком) и в каком количестве – зависит, какие слюнные железы и в каком темпе будут работать, какого состава, консистенции и какое количество слюны будут выделять, будут ли работать вообще и т.д. Так например, было показано, что сухая пища вызывает большее слюноотделение, чем влажная или жидкая, кислота вызывает слюну с большим содержанием белка, чем пищевые продукты, речной песок также вызывает обильное слюноотделение, а мелкие камешки, положенные в рот, не вызывают слюноотделения, а просто выталкиваются изо рта и т.д.

Во-вторых, одним из определяющих факторов, которые влияют на количество и качество выделяемой слюны – это ее функциональное назначение – пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Например, на съедобные вещества выделяется, как правило, густая слюна, а отвергаемые вещества вызывают обычно жидкую. А так как густую и жидкую слюну выделяют разные железы, то соответственно меняется доля участия этих желез в слюноотделительном процессе.

§3.Тщательно проанализировав все выше изложенное, Павлов пришел к выводу принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер. Отдельно отметил исследователь и то, что приспособительная изменчивость в деятельности слюнных желез четко проявляется также при так называемой психической секреции слюны, т.е. при секреции на вид и запах пищи и т.п. Но этим вопросом Павлов занимался уже при исследовании высшей нервной деятельности.

В общем, исследования слюнных желез стали для И.П. Павлова как бы отправной точкой, с которой он начал уже гораздо более сложную, трудоемкую, но вместе с тем и значительно более важную работу по изучению желудочной, поджелудочной желез и других органов и желез пищеварительной системы человека.

ГЛАВА III

ИССЛЕДОВАНИЯ ЖЕЛУДКА

§1.Исследования И.П. Павлова в области физиологии желудка – это одно из его крупнейших достижений, которое было мгновенно оценено его коллегами как физиологами, так и медиками во всем мире и вызвало их восторг. Этому способствовал и очень мрачный фон, на котором проводились эксперименты: существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми ведущими физиологами того времени. Такое мнение было обусловлено негативными результатами вивисекционных опытов на животных.
Хотя науке давно было известно, что ветви блуждающего нерва проникают в толщу желудка, однако приемами острого опыта не удавалось бесспорно доказать отношение этого нерва к секреторной деятельности названных пищеварительных желез. Это было обусловлено тем, что при обычных острых опытах раздражение блуждающего нерва электрическим током или как-нибудь иначе в подавляющем большинстве случаев не вызывает заметного выделения желудочного сока, поэтому физиологи считали, что блуждающий нерв является для желудка не секреторным нервом, а сосудо-двигательным, моторным и чувствительным. Не помогли опровергнуть эти ложные сведения и результаты единичных хронических экспериментов. Это было связано с их крайней запутанностью, неполноценностью как по замыслу постановки, так и по существу предварительно осуществленной хирургической операции.

§2.Именно поэтому твердое установление Павловым факта существования нервной регуляции деятельности желудочных желез – убедительное доказательство того, что эти железы имеют секреторную иннервацию, т.е. снабжены нервами, вызывающими выделение желудочного сока, принесло ему всемирную славу и уважение со стороны лучших специалистов в этой области знания во всем мире.

Этот великолепный результат был достигнут благодаря остроумно задуманному и филигранно осуществленному опыту, суть которого заключается в следующем: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и концы его пришивали к краям кожной раны на шее в виде двух зияющих отверстий. Через некоторое время, когда животное успевало вполне оправиться от общих последствий наркоза и операции и уже ничем не отличалось от здоровых, устраивали так называемое мнимое кормление: собаке давали куски мяса, хлеба или другой пищи, но проглоченное вываливалось через верхнее отверстие пищевода, не доходя до желудка. Через несколько минут после начала «кормления» начиналось выделение желудочного сока, которое быстро достигало значительных размеров и продолжалось до часа и более. При этом было установлено, что выделение желудочного сока при мнимом кормлении носит характер твердо установленной физиологической закономерности.

§3.Факты говорили сами за себя, и мало кто из физиологов сомневался, что секреция желудочного сока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер, но Павлов доказал это специальным и очень красивым опытом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать в последующем блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют (снабжают органы и ткани нервными элементами (нервными волокнами, клетками), обеспечивающими их связь с центральной нервной системой) большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделение желудочного сока. Вывод Павлова из этих опытов был настолько точным, что исключал все другие, и заключался в следующем: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы – к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс с ротовой полости на желудочные железы.
Перерезка обоих блуждающих нервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочным железам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое. Отсутствие и психической секреции желудочного сока при перерезании блуждающих нервов объясняется тем, что, хотя воспринимающая часть дуги этого рефлекса сложнее, чем при мнимом кормлении, исполнительные части у них одинаковые.

Подведя итог вышеописанным опытам, Павлов имел все основания сказать:
«Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического эксперимента на животном, так или иначе отравленном или свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно осознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде»[3].

Но ученый никогда не останавливался на достигнутом: Павлов постоянно приближал условия своих опытов к естественным. Тем не менее он понимал, что опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочной и других желез не во всей полноте; при этом опыте пище не попадает в желудок и не оказывает ни химического, ни механического воздействия на его стенки, как то имеет место при естественном пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.

§4.Эту проблему пытались решить многие ученые того времени, в том числе и известный немецкий физиолог Гейденгайн. Для решения этой задачи он пытался путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить из него небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка - большой и маленький
– с фистулами в их полости. При этом он надеялся сохранить дееспособность маленького желудка и на примере его деятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного сока в целом. Однако предложенный
Гейденгайном путь оказался тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, первоначально работал более или менее нормально, а затем вовсе терял работоспособность (см. рисунок 1).

§5.Решить эту непростую задачу предстояло Павлову, с чем он блестяще и справился. Приложив к этому весьма сложному делу свой могучий ум и виртуозные руки он осуществил операцию, которая известна под названием операции маленького, или изолированного, желудка по Павлову, и которая немедленно вошла во все учебники физиологии и стала образцом простоты и ясности в решении сложнейших задач науки, имеющих первостепенную важность для развития физиологии пищеварения. Анализируя причины неудач Гейденгайна в свете своих общетеоретических установок, он пришел к умозаключению, что основной из этих причин являлась перерезка всех ветвей блуждающего нерва, идущих к изолированному его способом желудку. Поэтому изобретательный ум и хирургический талант Павлова были направлены на создание изолированного маленького желудка с сохраненной иннервацией блуждающими нервами. И в конечном счете была одержана очередная научная победа исследователя.

Суть операции, проведенной Павловым, заключается в следующем: путем частичного продольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки ( слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои, в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва (см. рисунок 2).

Благодаря сохранной иннервации маленький желудок по Павлову функционирует, в отличие от маленького желудка по Гейденгайну, совершенно нормально. Полость маленького желудка, как и большого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна, попавшие в маленький желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают в маленький желудок.
Однако все, что происходит с железами маленького желудка под рефлекторным воздействием пищи из полости рта или из полости желудка, либо по иным причинам, происходит и с железами маленького желудка. По выражению Павлова, в маленьком желудке, как в зеркале, отражается все, что происходит в большом. А из-за того, что в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды, динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно как и физические, химические и ферментные свойства этого сока, можно гораздо точнее исследовать по секреторной деятельности маленького желудка, чем по секреторной деятельности большого желудка.

§6.Остановимся на некоторых важных результатах исследований Павлова и его учеников в этой области. Они установили, что при истинном кормлении желудочный сок у животного выделяется дольше и в большем количестве, чем при мнимой кормлении. Это значит, что пища возбуждает секрецию желудочного сока не только своим действием на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и действием на стенки желудка. Это подтверждали опыты, показывающие, что если незаметно для подопытного животного ввести в неработающий желудок через фистулу сырое мясо или некоторые другие пищевые вещества, даже простую воду, то через некоторое время начинается выделение желудочного сока. Тем самым было установлено существование двух источников стимуляции желудочных желез и соответственно двух фаз секреции желудочного сока. Причем сок, выделенный в первой фазе секреции, обладает большей переваривающей силой, чем сок, выделенный во второй фазе секреции. Павлов назвал сок первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», соком и считал, что ему принадлежит определяющая роль в цепи ферментально-химических превращений в целом.

Вначале Павлов думал, что и вторая фаза секреции желудочного сока имеет чисто рефлекторный механизм. Однако после открытия Эдкинсом в 1906 году специального гормонального вещества, выделяемого в пилорической
(выходной) части желудка и способного вызывать секрецию желудочного сока во всем желудке, Павлов допускал, что во второй фазе секреции желудочного сока наряду с нервным механизмом действует также гуморальный механизм. Близкой точки зрения придерживаются некоторые современные исследователи, но окончательно этот вопрос не решен до сих пор.

§7.Далее, Павлов и его сотрудники доказали, что специфической возбудимостью обладают также рецепторы ротовой полости и желудка, раздражение которых адекватными им пищевыми продуктами вызывает рефлекторную секрецию желудочного сока по-разному, что количество и ход секреции, как и кислотность и ферментативные свойства желудочного сока, зависят от количества и особенностей съеденной пищи и что изменчивость в рефлекторной секреции желудочного сока в данном случае также носит приспособительный характер.

§8.Все это было обстоятельно изучено в отношении трех самых распространенных пищевых продуктов (- хлеба, мяса и молока. Анализируя изменения в количестве и ходе выделения желудочного сока и концентрации основных его составных частей в зависимости от разновидности съеденной пищи, Павлов установил, что основное значение этих изменений сводится к созданию оптимальных условий для переваривания соответствующих пищевых продуктов. На хлеб выделяется сок, богатый пепсином, необходимым для переваривания грубых растительных белков; на молоко выделяется сок, бедный пепсином, но для нежного молочного белка ( казеина его достаточно; а на мясо выделяется сок с высокой концентрацией кислоты, что необходимо для переваривания этого продукта, богатого соединительными веществами. В этом соответствии количества и качества выделенного сока особенностям пищи, которую нужно переварить, и заключается адаптивный (приспособительный) характер описанного явления, которое было выявлено и изучено Павловым.

Другие опыты Павлова и его сотрудников также подтвердили наличие специфической возбудимости рецепторов ротовой полости по отношению к агентам, вызывающим рефлекторную секрецию желудочного сока, а также приспособительный характер этой секреции. Они установили, что такие вещества, как кислота, перец и речной песок, действуя на рецепторы ротовой полости и вызывая рефлекторно обильное слюноотделение, не вызывают выделения желудочного сока. Отсюда Павлов сделал вывод, что не всякое химическое действие на эти рецепторы ведет к рефлекторной активации желудочных желез, что каждое вещество из полости рта возбуждает деятельность названных желез своими специальными химическими свойствами, к тому же каждое отдельное вещество действует при этом по-своему.

Павлов доказал, что механическое раздражение слизистой оболочки желудка также не способно вызвать секрецию желудочного сока, как ошибочно полагали многие ученые в то время, он доказал, что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызывать секрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистую оболочку выходной (или пилорической) части желудка и оттуда рефлекторно возбуждают деятельность всех желудочных желез.

§9.Павлов и его сотрудники выявили не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно ( тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий из желудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистой оболочки. Жир при этом может приостанавливать, ослаблять уже идущий процесс секреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действии возбудителей желудочных желез. Павлов говорил в одной из своих лекций: «Пищеварение ( большое дело, здесь происходит ряд последовательных, сложных химических процедур. Понятно, что процессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы между собой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химической обработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому что фермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты. А потому при введении жира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока, когда должна происходить в кишках обработка жира»[4].
Тот факт, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, привел Павлова к заключению, что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляется через посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов, находящихся рядом с их возбудительными секреторными волокнами.

Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения другого факта. Многие ученые считали, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов же доказал обратное. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия ( либо долго (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже недолго, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколько дней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.

Описанные выше эксперименты Павлова разрешили проблему нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами. Этому разрешению помогли отрицательные результаты опытов других ученых по электростимуляции этих нервов в острых вивисекционных условиях и безупречные положительные результаты хронических экспериментов Павлова с мнимым кормлением.

ГЛАВА IV

ИССЛЕДОВАНИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

§1.Велики заслуги Павлова и в исследовании другой главной пищеварительной железы – поджелудочной., или панкреатической. В физиологии господствовало мнение, что эта железа не имеет секреторных нервов, и что названные нервы, снабжающие ее своими ветвями, несут другие функции ( сосудодвигательную и чувствительную. Павлов и его сотрудники, хотя и с большим трудом, доказали ошибочность прежней точки зрения. Вот некоторые примеры.

У собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы вид и запах пищи, как и мнимое кормление, могут рефлекторным путем вызывать секрецию сока этой железы. Были основания считать, что секреторные нервы для поджелудочной железы ( ветви блуждающего и симпатического нервов. Но если блуждающие нервы являются секреторными для блуждающих желез и поджелудочной железы, как это вытекает из опытов Павлова, то почему электрораздражение этих нервов в острых опытах не влечет за собой выделение сока названных желез, подобно тому как при электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерно вызывается слюноотделение? Павлов провел два типа опытов. В одном случае у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезались блуждающие нервы на уровне шеи и раздражались электрическим током периферические их концы не в тот же день, а спустя 4-5 дней после перерезки; это вызывало секрецию сока поджелудочной железы. Однако спустя еще несколько дней после этого раздражение нерва уже не вызывало выделение сока. Павлов дал этому такое объяснение: блуждающие нервы содержат в себе как возбудительные, так и тормозные секреторные волокна для желудочных и поджелудочной желез. При электрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокна нейтрализуют эффект возбудительных волокон, и поэтому секреции надлежащих желез не происходит.
После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идет значительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому спустя несколько дней после этой перерезки электрораздражение периферических концов нервов активирует только или преимущественно возбудительные их волокна и вызывает секрецию надлежащего сока. Это подтверждает теоретическое положение Павлова о существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.

§2. В лаборатории Павлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железы наряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т.е. с рецепторов ротовой полости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные хронические эксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются мощными возбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В той же области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. В противоположном направлении влияют щелочи ( они тормозят секрецию панкреатического сока. В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции, но и в изменении ферментативного состава сока ( на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочные продукты ( сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры, на мясо – сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам.