Около 200 лет назад великий французский естествоиспытатель Ж. Кювье, работая над созданием системы животного мира, выделил шесть типов животных, в т. ч. тип членистых, в который он объединил всех существ, тело которых разделено на сегменты: насекомых, раков, пауков, мокриц, дождевых червей и пиявок.

В ходе эволюционного развития появлялись виды плоских червей, которые увеличивали длину своего тела, отращивая сегмент за сегментом. Эти существа просто добавляли очередное мускульное колечко. Но затем изменения охватили все внутреннее строение червей. Их органы также стали расти частями. В результате появились животные с наружным и внутренним членением тела, в котором почти каждый новый сегмент в общих чертах копирует предыдущий.
Такое повторение однородных сегментов тела получило в науке название метамерии.

В действительности, конечно же, развитие метамерного строения тела протекало гораздо дольше и сложнее. Еще у примитивных микроскопических корненожек фораминифер наблюдается подразделение раковинок на сходственные сегменты. Таким образом, сегментация тела лежала в основе эволюции органического мира. Она была следствием приспособления живых существ к среде обитания и эволюции типов симметрии тела, увеличивающей адаптационные возможности
Нитевидная форма Palaeolyngbya из позднего протерозоя Австралии
(850 млн. лет).

видов. Сама по себе метамерия рассматривается учеными как особый тип симметрии.

Медузы и их сородичи из типа кишечнополостные, а также низшие черви лишены настоящих метамеров (сомитов). Однако многим им свойственны либо полимерные органы, либо псевдометамерия, то есть, наличие ложных сегментов.
У таких

Девонская колониальная ругоза - Hexagonaria

Кайнозойский шестилучевой коралл Meandrina

кишечнополостных, как гидрозои, сци-фозои, антозои и ктенофоры, имеются полимерные органы.

Обычно полимерами называются химические вещества, родственные полиэтилену. В биологии такое же наименование получили органы и структуры, неоднократно повторяющиеся в организме. Обычно это органы половой системы.
Псевдометамерия и полимерные образования типичны для ряда групп низших червей: цестод, турбеллярий, немертин. У сколецид закладываются полости тела, отчего и возникают подобия сегментов.

Дальнейшее разделение тела животных оказалось возможным благодаря усложнению нервной системы и, главным образом, появлению кровеносной системы. Стало возможным обособление разветвлений нервов (с формированием невросомитов) и кровеносных сосудов (с формированием ангиосомитов).

Третьим и, пожалуй, наиболее существенным условием прогресса метамерии стал рост мускулатуры. Кольчецы обладают наиболее развитым среди червей мышечным мешком, объем которого достигает 60-70% от общего объема тела. За счет интенсивного развития мышц произошло обособление участков продольной и кольцевой мускулатуры с формированием миосомитов, разделенных поперечными перегородками-диссепиментами.

Рост мускульного мешка и сопутствующая этому явлению сегментация были единым эволюционным рывком кольчецов, позволившим им занять важнейшие экологические ниши моря, пресных вод и почвы из тех, которые только занимают черви. Сколециды на протяжении всей своей истории боролись за надежную защиту и скорость. Лишь потомки примитивных червей смогли решить эту задачу, чем и объясняется прогресс этих групп. Улитки "изобрели" для себя надежную защиту в виде раковин. Кальмары создали из своего мускульного мешка мощный водометный "двигатель".
Кольчатые черви обрели плотные покровы, насеченные на дольки - сегменты, соответствующие внутренней метамерии. Сегментация позволила этим беспозвоночным свободно изгибать тело, чтобы передвигаться волнообразно, развивая при этом значительную скорость. Впоследствии насекомые, раки и прочие членистоногие покрылись плотным сегментированным панцирем.

Метамерию можно рассматривать как частный случай симметрии.
Метамерносимметричным является такое тело, которое совпадает само с собой при передвигании его вдоль прямой линии – оси переноса, или оси метамерии – на некоторое расстояние, обозначаемое, как длина метамеры. Метамерию можно обозначить, как поступательную симметрию.

Кроме обычной метамерии, вызванной наличием простой оси переносов, в органическом мире встречаются ещё два более редких типа метамерии: один с наличием винтовой оси переноса, другой – сочетание поступательной симметрии, наличием плоскости скользящего отражения.

Винтовая ось распространена как элемент симметрии стебля у сосудистых растений. При этом угол вращения на один шаг переноса (на одну метамеру) определяет собой порядок винтовой симметрии. Среди METAZOA винтовую симметрию в расположении частей обнаруживают, например, головки гидроида
STAUROCORUNE FILIFORMIS. Вытянутая головка гидранта несёт 7-9 метамерно расположенных колец головчатых щупалец. В каждом кольце по 4 щупальца.
Кольца чередуются так, что каждое вышележащие повёрнуто на 45 градусов по сравнению с соседним.

При наличии плоскости скользящего отражения каждая последующая метамера представляет зеркальное отражение предыдущей, и, таким образом вдоль всего тела животного чередуются «правые» и «левые» метамеры.
Отдельные метамеры при этом типе метамерии сами по себе диссиметричны. В наиболее чистом виде скользящая метамерия встречается в стробиле цестоды
TATRIA MATHEVOSSIANAE. Появление этого типа метамерии обнаруживается в строении мускулатуры и отхождении спинномозговых нервов ланцетника и в некоторых других случаях.

Метамерия, как особый вид симметрии могла бы существовать лишь при том условии, если бы ряд метамер в обе стороны тянулся бы до бесконечности. Так как ряд метамер всегда является конечным, то при передвигании его вперёд его передняя метамера не совпадает ни с чем. Поэтому метамерия животных и растений, если рассматривать её как форму симметрии, всегда является несовершенной.

Метамерия может быть полной и неполной. Метамерия является полной в том случае, если повторение охватывает всю организацию животного, и неполной, если она охватывает одни аппараты, одни сегменты органов и не охватывает другие.

Метамерия может быть гомономной и гетерономной. Метамерией в полном смысле слова является лишь гомономня метамерия. Гетерономная метамерия возникает в том случае, если метамерные образования дифференцированы, и таким образом перестают быть вполне сходными между собой, хотя и сохраняют общий план строения.
Метамерия может быть простой и сложной. О сложной метамерии говорят в тех случаях, когда составляющие тело животного метамеры располагаются повторяющимися группами, построенными по одному плану, так что эти группы являются как бы метамерами 2-го порядка.

Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями: метамерным упорядочением первоначально хаотично расположенных гомотипных частей, (принадлежащих к одному и тому же типу частей); метаменрной дифференцировкой вдоль первоначально однородного целого; соединение первоначально независимых гомотипных частей. Первый и второй способ возникновения метамерии имеют между собой то общее, что здесь метамерное целое возникает из такого же целого либо вовсе лишенного метамерии, либо обладающего неопределённой поступательной симметрией. В третьем способе метамерное целое возникает из совокупности независимых между собой неметамерных единиц низшего порядка.

Метамерию мы встречаем во всём животном царстве. У простейших она наиболее ярко выражена у FORАMINIFERA. Здесь она возникает путём неполного деления и выражается в строении раковины, состоящей из ряда метамерно расположенных камер. Эта метамерия является несколько гетерономной, так как камеры не имеют одинакового размера. У CILIATA метамерия развивается путём стробиляции – возникновением метамерного целого путём незавершённого до конца поперечного деления. Деление особи происходит очень быстро и не успевает дойти до конца, как наступает следующее деление. Возникшие цепочки непрерывно распадаются, но животное всё равно сохраняет вид цепочки.
Существует также метамерия колоний. У турбеллярий метамерия иногда возникает путём упорядочения – благодаря тому, что кишечник имеет разветвлённое строение половые железы, лежащие в свободных промежутках, приобретают столь же правильное расположение. Нервный аппарат в силу этого приобретает такое же метамерное строение.

У кольчатых червей (ANNELIDA) существует два способа роста: олигомерное (все сегменты полностью закладываются на стадии личинки, их число не велико и их дельнейшего образования не бывает) и полимерное (на протяжении оральной стороны закладывается лишь часть сегментов. В результате этих процессов создаётся вторая личиночная стадия – метатрохофора или нектохета. Вслед за тем у личинки образуется зона роста, в которой идёт усиленное деление клеток, ведущее к образованию нового отдела туловища). У олигомеров метамерия не распространяется на целомическую мезодерму, в то время как у полимеров она бывает метамерной.
Существует три теории происхождения метамерии у аннелид: теория происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных, теория возникновения метамерии путём метамерной дифференцировки и упорядочения органов, теория происхождения её путём подавленного поперечного деления.

В то время когда для кольчатых червей характерна, в основном, гомономная метамерия и гетерономность в пределах этого типа играет лишь подчинённую роль, членистоногие являются животными гетерономно-метамерными.
В тоже время и самый характер гетерономности несколько различен, что в значительной мере зависит от различий в характере покровов и функциях конечностей. Наличие толстой кутикулы у членистоногих ведёт к образованию щитов, объединяющих группы смежных сегментов в отделы и слиянию сегментов между собой. Параподии многощетинковых выполняют локомоторную, гидрокинетическую, дыхательную и чувствительную функции. Примитивные конечности членистоногих несут, кроме того, хватательною и жевательную функции. Для членистоногих характерно постоянное использование конечностей для хватания и жевания. Примитивность метамерии трилобитов заключается, прежде всего, в чрезвычайной гомономности их конечностей. За исключением нитевидных антенн остальные конечности у трилобитов по одному общему типу.
Они сравнительно мало различаются у разных видов и очень сходны на различных сегментах тела. Конечность трилобита состоит из предкоксы, коксы, шестичленного телоподита и многочленистого, несущего жаберные листочки, преэпиподита, прикрепляющегося к предкоксе. Кокса, а иногда и часть члеников телоподита вооружены жевательными и хватательными эндитами.

Marella - одна из самых массовых форм в уникальном среднекембрийском местонахождении Burgess Shale
Ротовой диск Anomalocaris

Головные конечности отличаются от туловищных незначительно, чаще всего размерами телоподитов. Таким образом, по степени гомономности своих конечностей трилобиты не уступают бродячим полихетам.

Opabinia - существо неясного систематического положения

В направлении объединения сегментов тела в более крупные отделы – тагмы, трилобиты пошли несколько дальше. Максимальное число сегментов туловища у трилобитов – 42. У вышестоящих форм начинается дифференцировка туловища на две тагмы: грудь (торакс) и пигидий. Происходит этот процесс путём слияния тергитов задних сегментов в один пегидиальный щит, тогда как сегменты груди остаются свободными и подвижными. У многих трилобитов на поверхности пигидия ещё остаются поперечные борозды, указывающие на его метамерное строение, но у других они полностью исчезают, и пигидий представляется с дорсальной стороны совершенно однородным.

Вторую большую группу членистоногих представляют CHELICERATA. Для подтипа хелицеровых характерно слияние головных и грудных сегментов, в результате чего образуется единая головогрудь, состоящая из семи слившихся сегментов. Головогрудь несёт шесть пар конечностей, первая из которых видоизменилась в хелицеры, вторая пара конечностей видоизменилась в педипальпы. Остальные четыре пары являются ходильными ногами.

Их иногда разделяют на три класса: EURYPTEROIDEA, XIPHOOOSURA,
ARACHNOIDEA. Все хелицеровые обладают высоко гетерономной метамерией.

Ордовикский и силурийский ракоскорпионы, самые опасные морские хищники тех времен. Возможно, первые рыбы были "панцирными" для защиты от ракоскорпионов

А это уже настоящий скорпион, тоже силурийский. Очень похож на современных сухопутных скорпионов, хотя жил в воде. Это еще один пример необычайно долгого эволюционного стазиса.

Эвритепиды существовали в течении большей части палеозоя. Имели продолговатое тело, на котором можно различить просому (передний отдел), покрытую головным щитом, и оптисому (задний отдел). В просоме, если рассматривать животное с брюшной стороны, можно найти, как и у трилобитов, верхнюю губу, сидящую впереди рта. Позади рта и позади последней пары ног располагается метасом, вероятно образованный слиянием рудиментарных конечностей седьмого сегмента. Кроме того, просома несёт шесть пар конечностей. Из них первая пара – хелицеры, обычно трёхчленистые – заканчивалась клешнями и служила для хватания. Остальные конечности – локомоторные и жевательные. Оптистосома распадается на два отдела, заметные при её рассмотрении с брюшной стороны. Первый отдел носит название мезосомы. Их первая пара представлена половыми крышечками. Следующие сегменты мезосомы (3-6) несут жаберные ножки. Шесть последних сегментов образуют метасому.

Просома мечехвостов покрыта большим щитом. Она несет шесть пар конечностей, причём пять из них снабжены клешнями и лишены эпиподитов, тогда как шестая заканчивается несколькими шипами и на своей прекоксе несёт нечленистый преэпиподит. У палеозойских форм все ноги были без клешней.
Позади шестой пары имеется ещё одна пара нерасчленённых придатков – хиларий. Они являются рудиментами конечностей седьмого сегмента и развиваются за счёт их жевательных отростков. Рот сильно сдвинут назад, что нарушает гомономность метамерии. Хелицеры и педипальпы двигаются впереди рта. Четвёртый сегмент вытянут почти поперёк тела, пятый и шестой изогнуты в виде дуг, открытых спереди. Юрский и современный мечехвосты - почти одинаковые Большая медиальная часть сегмента входит в состав просомы, тогда как его плевры частично оказываются в составе мезосомы.
Седьмой сегмент рудиментарен, состоит из глабеллярного участка и в основном вошел в состав просомы, тогда как плевры его либо редуцированы, либо слились с задней частью плевры шестого сегмента. Конечности первого сегмента представляют собой половые крышечки, сегмент несёт половое отверстие, все остальные сегменты несут жаберные ножки. Заканчивается тело мечехвоста громадным шипом, подвижно сочленённым с последним сегментом мезосомы, метасома не выражена.

Древнейшим скорпионом является силурский водный скорпион PALAEPHONUS.
Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами. Просома несёт шесть пар конечностей: короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные педипальпы и четыре пары ходильных ног. По расчленению тела скорпионы ничем принципиально не отличаются от эвритепид и близок к ним по набору конечностей. Анатомическая близость настолько велика, что скорпионов можно назвать наземными эвриптеидами.

Наземные хелицеровые, или паукообразные, отличаются значительной древностью: многие отряды паукообразных известны уже с карбона.

Паук с мухой в янтаре
Avicularia avicularia (Птицеяд обычный). Самка – до 50 мм, самец – до 35 мм.

Общее число сегментов в различных отрядах может различаться. Своеобразную черту в метамерию всех хелицеровых вносит судьба седьмого сегмента просомы. Только у LIMULUS он несёт рудиментарные конечности. В других отрядах он выражен в весьма значительной степени. Конечности просомы остаются ротовыми и локомоторными, конечности мезосомы – дыхательными.

Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело у них расчленено на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax), и брюшко
(abdomen). Строение головы может иметь свои особенности. На сегментах головы могут располагаться различные придатки, которые могут быть парными
(антенны и видоизменённые конечности) и непарными (верхняя губа). Сегменты головы несут конечности, которые гомологичны параподиям полихет. Остальные три сегмента головы также несут конечности, но они обычно видоизменяются в ротовые части и выполняет функции первичной переработки пищи. Конечности второго сегмента преобразуются в ротовые челюсти. Конечности грудных сегментов также специализируются. У многих

Миоценовый краб видов конечности первых трёх пар грудных сегментов преобразуются в ногочелюсти первых трёх пар грудных сегментов. Остальные ноги служат для передвижения.
Брюшные сегменты несут конечности только у высших раков, при

Миоценовый краб

этом они специализируются не для передвижения, а для дыхания или размножения

и у самцов и самок могут иметь различное

строение. Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) видоизменена в уплощенные пластинки, которые вместе с тельсоном образуют широкий плавник.

Среди ракообразных наиболее примитивный план строения, равно, как и гомономную сегментацию сохранили ANOSTRACA, которые являются примитивнейшими из членистоногих вообще, но туловище ракообразных никогда не достигает той степени гомономности, которая присутствует у трилобитов.

Юрская креветка с очень длинными антеннами

У высших ракообразных голова состоит первичной (PROTOCEPHALON) и вторичной
(GNATHOCEPHALON) головы. Максиллярная область головы очень часто образует щит или двустворчатую раковину в виде складки, покрывающей переднюю часть туловища. Она служит не только для защиты, но и является струенаправляющим органом. Позади них хорошо заметен тергит мандибулярного сегмента, тогда как максиллярные тергиты, за счёт которых образуется и свободная часть щита, полностью слиты между собой. Туловище распадается на два отдела: грудь и брюшко. У большинства грудь состоит из тринадцати сегментов, из которых одиннадцать сегментов несут по одной паре одинаковых листовидных ножек, тогда как конечности двенадцатого и тринадцатого сегментов превращены в половые придатки, тринадцатый сегмент несёт половое отверстие.
Брюшко состоит из шести безногих сегментов, за которыми следует анальная лопасть – тельсон, несущая парные придатки, образующие вилку. Грудные ноги нерасчленённые, листовидные, на наружном крае несут один или два преэпиподиита, один эпиодит и нерасчленённый экзоподиит. На внутреннем крае они несут жевательные эндиты. Чрезвычайно разнообразна метамерия туловища у
NOTOSTRACA. Если первые одиннадцать сегментов груди имеют по одной паре ножек, то последующие 16-20 сегментов несут по несколько пар – от двух до шести на каждом сегменте.

Третий большой ствол членистоногих образуют ATELOCERATA (насекомые и многоножки). Они являются самыми

Kalligramma (отр. сетчатокрылые - златоглазки и муравьиные львы; ранняя пермь - ныне)

многочисленными из животных вообще. Тело насекомых чётко разделено на голову, брюшко и грудь, подвижно соединённые между собой. Голова состоит из акрона и четырёх слившихся сегментов, окружённых общей хитиновой капсулой.
Придатками акрона является пара антенн, гомологичных антенуллам ракообразных. Первый сегмент головы редуцирован, в результате чего вторая пара антенн не образуется. Придатки остальных трёх сегментов головы являются видоизменёнными конечностями, которые в своей совокупности образуют ротовой аппарат. В его состав входят: придатки второго сегмента – мандибулы, придатки третьего сегмента – первая пара нижних челюстей.
Сросшиеся придатки четвёртого сегмента – вторая пара нижних челюстей, которые вместе образуют вторую непарную губу. Грудь у всех насекомых состоит из трёх сегментов, которые называются переднегрудью, среднегрудью, и, соответственно, заднегрудью. Все они несут по одной паре ходильных ног, а последние два сегмента несут ещё и по паре крыльев. Брюшко может содержать разное количество сегментов, причём у примитивных форм сегментов всегда больше. Конечности на брюшке отсутствуют, но у примитивных форм, а также у тараканов они сохраняются в виде придатков. Наиболее примитивные обладают сегментацией, близкой к гомономной. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела: голову и туловище, которое очень часто состоит из очень большого числа сегментов, из которых все, или почти все несут по паре более или менее одинаковых конечностей.

Chresmoda (водомеркоподобное насекомое неясного положения)

Стрекоза Cymathophlebia

Голова всех многоножек представляет результат слияния акрона и четырёх сегментов. Она представляет собой монолитное образование без следов метамерного происхождение, если не считать наличия нескольких пар конечностей. У насекомых всегда сохраняются интерсегментальные швы, в том числе и у многоножек. Редукция конечностей первого постантеннулярного сегмента – признак, общий для всех ATELOCERATA. Этому признаку они обязаны своим названием. Второй постантеннулярный сегмент несёт хорошо развитые конечности, представляющие собой жвалы, или мандибуллы. Конечности третьего и четвёртого сегментов представлены двумя парами максилл. Голова насекомых по своему составу не отличается от головы SYMPHYLA, а также несёт конечности трёх челюстных сегментов. Характерной особенностью насекомых является разбивка их туловища на два отдела: грудь и брюшко. Грудь берёт на себя локомоторную функцию: здесь сохраняются ноги и у высших насекомых возникают крылья. Брюшко, наоборот, теряет все конечности, если сохраняются, то только в виде половых придатков. Грудь почти всецело берёт на себя двигательную функцию. В силу этого мускулатура грудных сегментов увеличивается, наружный скелет осложняется. В сегментах брюшка наоборот. У хорошо летающих насекомых происходит всё возрастающая консолидация груди, интеграция её сегментов в одно сложное целое. Таким образом от почти гомономного туловища наиболее примитивных насекомых, мы видим ряд переходов к гетерономному и интегрированному туловищу.

Гомология (греч. homologia — соответствие) сходство органов, построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков у разных животных и растений; такие гомологичные органы могут быть неодинаковы по внешнему виду и выполнять различные функции. Определение гомологии и противопоставление её аналогии предложил английский учёный Р. Оуэн (1843), различавший частную гомологию, то есть соответствие органа по положению и связи с другими частями органу другого животного (например, рука человека, ласт кита, крыло птицы и др.), и сериальную гомологию, или гомодинамию, то есть соответствие у одного и того же животного частей тела, расположенных по длинной оси (например, рука и нога человека). Естественноисторическое объяснение гомологии общностью происхождения организмов впервые дал Ч.
Дарвин (1859). Немецкий анатом К. Гегенбауэр (1898) различал полную гомологию — сходство органов по их положению и связям с другими органами не нарушается вариациями в форме и величине: и неполную гомологию, при которой отдельные части органов могут в процессе эволюции исчезать (дефектная гомология) или появляются новые части (аугментативная гомология).
Комбинацию утраты одних и новообразования других частей организма назвали имитативной гомологии (немецкий биолог М. Фюрбрингер). Морфологический критерий гомологии — одинаковые положение и строение органов, а также наличие между ними переходных форм. Онтогенетический критерий гомологии — развитие органов из сходных зачатков. Пример гомологии органов у растений: видоизменённые в связи с выполнением разных функций листья, превратившиеся в лепестки цветка, тычинки, некоторые виды колючек. Частные случаи гомологии — гомодинамия, гомономия, гомотипия.

Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции. Это, например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используются по-разному.
Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей. Органы могут быть гомологичными и аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии). Когда аналогичные органы, развившиеся из несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции – глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных – с другой. Эти органы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности функций.

Из всего сказанного видно, что метамерия имеет огромное биологическое значение. Различные формы метамерии имеют практически все живые существа на земле. Её изучение помогает строить гипотезы о происхождении различных организмов, например, гипотеза происхождения моллюсков от кольчатых червей в основном основана на том, что моллюск NEOPILINA имеет сегментированные мышцы ноги, метамерные жабры и что нервная система имеет черты сегментации.
Подробное изучение как самой метамерии, так и подробностей её происхождения позволит ответить на многие, ещё волнующие науку вопросы, например, точно установить предков тех же самых моллюсков, так как их предок ещё точно не определён.

Возможно, появление метамерии второе по значимости (после происхождения многоклеточных организмов) явление в эволюции, и поэтому тема метамерии на сегодняшний день очень актуальна.

Текст подготовил КИРЕЕВ А.

Использованная литература и фотоматериал:
1.В.Н.Беклемишев «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных».
2.Г.Л.Билич, В.А.Крыжановский «Биология, полный курс». 3.А.С.Батуев
«Большой справочник по биологии».
4.П.Хиллиард «Пауки».
Фотографии взяты в интернете на сайте macroevolution.narod.ru