ПЛАН

МОХООБРАЗНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 2
Отличие от низших растений 2
Отличие от высших растений 3
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХ 6
ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ 10
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОХООБРАЗНЫХ 12
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ 20
ПРЕДСТАВИТЕЛИ МОХООБРАЗНЫХ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ 23
ЛИТЕРАТУРА 25

МОХООБРАЗНЫЕ КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Мохообразные, представляют собой довольно крупный, насчитывающий около 20 тысяч видов, отдел растительного царства. Мохообразные — представители высших, или побеговых, растений. Это наиболее примитивный тип в категории высших растений.

Мохообразные имеют различные приспособления к наземному образу жизни, и в то же время у них сохранились черты водных растений. В большинстве случаев мохообразные слабо приспособлены к обитанию на сухих местах, они растут в среде с повышенной влажностью — болота, леса, сырые луга, где нередко образуют сплошной покров. Существуют виды, которые растут только в воде.
Мхи — автотрофные растения.

Отличие от низших растений

В отличие от низших растений — водорослей и лишайников — тело большинства мохообразных представлено побегом, состоящим из стебля и листьев; только у части мохообразных тело представлено слоевищем (талломом).

От низших растений мохообразные отличаются также многочисленными микроскопическими особенностями, в том числе наличием своеобразно устроенных гаметангиев (половых органов): мужских — антеридиев и женских — архегониев.

Другой отличительный признак мохообразных — правильное чередование в нормальном цикле развития растения двух различных по своей морфологии поколений. Одно из поколений называется гаметофитом (растение, производящее половые элементы — гаметы), другое — спорофитом (растение, производящее элементы бесполого размножения — споры).

Образующийся на слоевищном или листостебельном гаметофите антеридий имеет вид многоклеточного мешочка, внутри которого образуются мужские гаметы — сперматозоиды. Архегоний имеет вид многоклеточной колбочки, в расширенной части которой — брюшке архегония — образуется женская гамета, или яйцеклетка. Если антеридии и архегонии располагаются на одном гаметофите, то такие растения называются однодомными. Если на одном растении (мужском) располагаются антеридии, а на другом (женском) — архегонии, то такие виды называются двудомными. Есть и многодомные мохообразные, у которых антеридии и архегонии могут располагаться на одном и на разных растениях того же вида.

При наличии капельножидкой воды сперматозоид достигает яйцеклетки и оплодотворяет ее. Из возникающей в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит, который у мохообразных называется спорогонием и который может состоять из стопы, но ж к и икоробочки. Спорогонии первоначально развивается в брюшке архегония, которое, разрастаясь, превращается в колпачок. С помощью стопы спорогоний высасывает из гаметофита воду с минеральными солями и органическими веществами.

В коробочке спорогония образуется споровый мешок, или спорангий. Созревшая коробочка вскрывается, и споры попадают во внешнюю среду. При наличии благоприятных условий споры прорастают и дают начало новому гаметофиту. При этом первоначально образуется предросток, или протонема, имеющая вид многоклеточной нити, пластиночки, шаровидного тела и др., а затем уже вырастает гаметофор— собственно слоевищный или листостебельный гаметофит, несущий гаметангии, в которых вновь возникают сперматозоиды и яйцеклетки, и т. д. Таким образом происходит чередование поколений в жизненном цикле мохообразных.

Отличие от высших растений

Отличаясь рядом особенностей от низших растений, мохообразные стоят особняком и среди высших растений.

В то время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оставаясь все время прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у других групп высших растений — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и семенных — спорофит, напротив, большую часть своей жизни существует независимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степени морфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развития спорофита или гаметофита находит свое отражение в том, что у мохообразных растением мы обычно называем слоевнщный или лнстостебельный гаметофит, а у остальных высших растений — листостебельный спорофит.

От большинства остальных высших растении мохообразные отличаются также отсутствием корней и некоторыми микроскопическими особенностями.

Мохообразные можно разбить на три класса: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci).

Все три класса возникли на Земле очень давно, около 300 миллионов лет назад, и с тех пор развивались независимо один от другого, а потому наряду с общими признаками, указывающими на происхождение их от общего предка, эти классы обладают и рядом специфических, присущих только им особенностей.

Маршанция (печеночница) — Marckantia polymorpha. Маршанция — наиболее распространенный мох из класса печеночников.

Рис. 1. Маршанция. 1— мужской таллом, 2 — женский таллом.

Кукушкин лен - Polytrichum commune – типичный представитель лиственных мхов.

Рис. 2. 1 – мужское растение, 2 – женское растение со спорогониями, 3 – спорогонии.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХООБРАЗНЫХ

Рассмотрим цикл развития мохообразных на примере мха Кукушкин лен. (см. рис. 2 и схему на стр. 9)

Кукушкин лен — Polytrichum commune - является характерным представителем лиственных мхов. Тело мха кукушкин лен расчленено на тонкий, округлый, красноватого цвета стебель и узкие, зеленые листочки. Корни отсутствуют, их заменяют хорошо развитые ризоиды. По сравнению с другими видами мхов кукушкин лен обладает большой высотой; он достигает высоты 20—40 см.

Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений.
Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей.

Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев на верхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят они значительно гуще в виде розеточки и имеют красноватую окраску. По такому расположению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридии формируются на расширенной верхней части стебля. Антеридии имеют несколько удлиненную форму, в них развиваются сперматовоиды с двумя жгутиками.

Архегонии имеют колбообразную форму, расположены на верхушке стебля женского растения, которое, в отличие от мужского, не заканчивается розеткой из красных листочков.

Оплодотворение происходит ранней весной, когда низкие места, на которых произрастают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения. Спорофит кукушкина льна носит специальное название — спорогоний. Коробочка спорогона имеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Внешне он сходен с кукушкой, откуда и произошло название данного мха.

Колпачок — калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень
— колонка, к ней прикрепляется споровый мешок, в котором развиваются споры.
Вначале споры соединены в тетрады, т. е. по четыре штуки вместе. Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отгибаются наружу и тем самым открывают выход зрелым спорам.

Спора, опадая на землю, при наличии достаточного количества влаги прорастает, образуя протонем у, или предросток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, заполненных хлорофиллом (рис. 3). Протонема, разрастаясь, образует верхушечную почку, из которой вырастают взрослые растения кукушкина льна, причем одни протонемы образуют только мужские, а другие только женские растения. Хотя внешнего различия между спорами нет, физиологически они различны. После оплодотворения яйцеклетка разрастается в бесполое поколение в виде спорогона, растущего на женском гаметофите. У кукушкина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом.

У мха кукушкин лен наблюдается различная потребность к условиям среды со стороны спорофита и гаметофита. У спорофита (спорогона) кукушкина льна, произрастающего на женском гаметофите, ясно выражена приспособленность к жизни в воздушной среде, и он не нуждается в воде, так как получает необходимое количество ее от гаметофита. Сухая среда предохраняет споры от прорастания в коробочке. Половое же поколение этого мха не может жить без свободной воды, так как не имеет еще корней и потому основную массу ее получает не из почвы, а из атмосферы. Свободная вода необходима половому поколению кукушкина льна и для осуществления полового процесса, для передвижения сперматозоидов.

Мох кукушкин лен—растение многолетнее. После освобождения от сперматозоидов мужские экземпляры не гибнут; они продолжают расти и на следующий год на верхушке их снова образуются антеридии. Не гибнут и женские экземпляры, после рассеивания спор спорогон на них падает, а растения продолжают расти, и на следующую весну на верхушке стебелька их снова образуются архегонии.

Анатомическое строение мха кукушкин лен довольно сложное. Стебель имеет в середине проводящий пучок, который состоит из дифференцированных групп клеток. Листовая пластинка в большинстве случаев имеет хорошо выраженную среднюю жилку, а клетки различной формы заполнены большим количеством хлорофилловых зерен.

Кукушкин лен широко распространен во влажных лесах, лугах, иногда на полях лесной зоны. Низкорослые прямостоячие растения его часто образуют густой травостой. Стебель густо облиствен, но снизу листья отсутствуют. Нижняя часть стебля часто переходит в корневища, растущие под землей горизонтально. Корневища густо покрыты ризоидами и, разрастаясь, дают начало новым растениям.

ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ

Существенной отличительной особенностью высших растений, к которым относят и мохообразных, от низших является наземный образ жизни. В результате длительной эволюции высшие растения вышли из воды и приспособились к жизни в новых своеобразных наземных условиях. В процессе приспособления к наземному образу жизни у высших растений выработалось много различных приспособительных признаков и свойств, произошла дифференциация органов и усложнилось анатомическое строение, что способствовало нормальному образу жизни их в разнообразных условиях суши.

Мохообразные произошли от зеленых или бурых водорослей. При прорастании спор у мхов развивается ветвистая зеленая нить — протонема, которая напоминает тело нитчатых водорослей. Половой процесс у мхов осуществляется только в водной среде. Это указывает на родство мхов и водорослей.

Высшие, или листостебельные, растения в отличие от низших имеют тело ясно дифференцированное на основные органы: стебель, листья, а более совершенные типы этих растений имеют хорошо развитые корни. Представители высших растений являются многоклеточными организмами, они обладают разнообразными специализированными тканями, и том числе хорошо выраженной проводящей системен, механическими и покровными тканями, которые развивались и усложнялись по мере эволюции высших растений.

Для высших растений характерно наличие ясно выраженного чередования двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Спорофит у них постепенно занял доминирующее положение над гаметофитом. Только мохообразные представляют исключение среди высших растений, так как у них большего развития достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительно редуцирован.

Размножаются мохообразные бесполым, половым и вегетативным способами.
Спора, прорастая, образует протонему в виде зеленой нити. Часто эта нить разветвляется, напоминая зеленые водоросли. От водорослей протонема мхов отличается расположением перегородок: у водорослей перегородки расположены перпендикулярно к стенкам клеток, а у протонемы косо. Протонема представляет собой начальную стадию развития мха, из нее развивается взрослое растение.

Половое размножение у мхов связано с образованием архегониев и антеридиев.

Характерной особенностью в цикле развития всех мохообразных является преобладание полового поколения (гаметофита) над бесполым (спорофитом).
Гаметофит у мхов более развит и несет на себе спорофит, который выполняет подчиненную роль и ведет полупаразитический образ жизни за счет гаметофита.
Спорофит через специальную присоску, получает от гаметофита воду и частично питательные вещества, но одновременно спорофит, имея хлорофилловые зерна, способен фотосинтезировать.

Вегетативное размножение осуществляется у мохообразных специальными выводковыми почками, подземными побегами, кусочками вегетативного тела.

Мохообразные, как уже говорилось, представлены тремя классами: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci).

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

МОХООБРАЗНЫХ

Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды — освещенности, влажности, тепла, состава и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых организмов.

Как и другие зеленые растения, большинство мохообразных может существовать только при достаточном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они способны создавать необходимые для своего существования органические вещества из неорганических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды, как полагают, являются полусапрофитами — растениями, способными частично питаться за счет мертвого органического вещества субстрата и частично создавать органические вещества из неорганических за счет энергии
Солнца. Сапрофитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К с а п р о ф и т а м, растениям, живущим только за счет разложения мертвого органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус удивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный подземный печеночник, обитающий на лесных сфагновых болотах Западной Европы и северо-запада
Европейской части России.

Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной освещенности. Среди них можно выделить и светолюбивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, и виды теневыносливые и даже тенелюбивые, способные произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых растений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности — «светящийся мох» (схистостега). Очень многие виды мохообразных могут успешно расти и развиваться в довольно широких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги.
Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят в состоянии «скрытой жизни» — криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с другим фактором внешней среды — водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем жизнь других высших растений, зависит от капельножидкой воды, выпадающей непосредственно из атмосферы,— дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле развития мохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших растений, начиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает имеющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гаметофит мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т. п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов гаметофит мохообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впитывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела.
Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую очередь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных.

Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места с избыточным увлажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообразным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытеснять в таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания, низких температур и недостатка кислорода в субстрате). А сфагновые мхи, обладая своеобразным внутренним строением и химизмом, даже накапливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагоприятно воздействуют на живущие рядом другие растения.

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстратах, лишенных свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы либо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чему нередко способствует наличие волоска на кончиках листьев), оживают и продолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

В целом среди мохообразных (как и среди других высших растений) можно выделить по отношению к воде несколько экологических групп.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналис противопожарный — Fontinalis аntipyretica) либо свободно плавают на поверхности или в толще.

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus iiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по берегам водоема.

Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при высыхании и т. п.).

Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре).

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры окружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, но также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных гораздо больше видов, способных существовать в широких температурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза.
Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в
Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положительных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с небольшой массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может свидетельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрицательного механического воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или близ каких-то препятствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на растения косвенное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных — в переносе спор и даже кусочков растений.

Механический состав субстрата, на котором поселяются мохообразные, играет в их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному относятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе
(известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках, помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников мохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный — Cratoneurum filicinum), другие могут жить только на очень кислом субстрате (например, сфагн магелланский — Sphagnum magellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в довольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соединениями. Сфагн магелланский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральных веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Для мохообразных — гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода; при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большим содержанием органических кислот. Корни большинства других высших растений обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохообразные способны расти в содержащей большое количество минеральных кислот теплой и даже горячей воде вулканических источников. Примечательно, что среди мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой воде.

Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержат соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на таких почвах жить не могут.

Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще «медным мхом», живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства цветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов — биоценоза, мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают на них влияние.

Мохообразные и другие высшие растения — компоненты биоценоза — чаще всего влияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности, питания, водоснабжения и т. п. Кора деревьев и кустарников может служить таким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал и камней. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия.

Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра, способствуют поселению в сообществе теневыносливых или тенелюбивых мхов — мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствующие росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие растения оказывают путем изменения физико-химических свойств субстрата, на котором поселяются мохообразные. Например, в лиственных лесах опадающие листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо погребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают между стебельками мхов и не прикрывают их).

Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения.
Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные предоставляют убежище сосудистым растениям, стебли и корни которых прячутся в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных климатических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить толстый моховой покров и, прежде чем достигнут почвы, испытывают неблагоприятное воздействие чередования сухости и обводненности моховой дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян древесных растений.

Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенное воздействие. Позвоночные животные употребляют их в пищу редко (например, лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторыми мхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигает несколько десятков тысяч на 1 м2 поверхности почвенного слоя) мохообразные служат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики —среда обитания этих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому, могут участвовать в оплодотворении мохообразных, перенося капельки слизи со сперматозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказывают на моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное, воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая места обитания для других (тропы, выбросы земли и т. п.). Помет и трупы некоторых животных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенных видов мхов. Животные могут также способствовать распространению мохообразных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки, листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальные приспособления для привлечения животных, участвующих в распространении спор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных, гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах и окрашивается в яркий цвет, а споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые откладывают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизой и (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются к липкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата для откладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшие к ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов.

Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенное воздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов, создание пастбищ и сенокошение, затопление и осушение территорий, механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т. д.).
Человек воздействует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняя почву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет к отмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и к смене одного биоценоза другим.

Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней среды объясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретить в самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) и на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского пояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении в более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль отдельных видов в сложении растительного покрова часто значительно возрастает в силу их большей по сравнению с сосудистыми растениями приспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ

Малозаметные и непривлекательные на первый взгляд мохообразные играют большую и важную роль в жизни, природы. Улавливая энергию Солнца, выделяя кислород, участвуя в круговороте вещества и энергии на Земле, мохообразные, как и другие растения, представляют собой незаменимый компонент биосферы
Земли, неотъемлемой частью которой является и человек.

Способные переносить резкие колебания температуры, избыточное увлажнение или жестокие засухи, приспособленные к жизни на бедных субстратах, мохообразные образуют сообщества в таких местах, где высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут существовать. Мохообразные обычно входят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал и камней, они часто являются пионерами зарастания углублений, заполненных водой, и обнаженных почв. Постепенно отмирая, пионерные виды мохообразных подготавливают субстрат для поселения других видов мохообразных или сосудистых растений.

Иногда роль мохообразных в сообществе сильно возрастает в связи с резким изменением условий местообитания, вызванным воздействием животных, человека и факторов, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений.
Например, уничтожение леса — этого мощного насоса, выкачивающего влагу из почвы,— в бессточных местах или в местах со слабым стоком и близким к поверхности уровнем грунтовых вод приводит к появлению в почве избыточной влаги. Начинается процесс заболачивания. На почве, покрытой до вырубки, например, черникой, лесными травами и некоторыми лесными мхами, появляется сплошной покров из мха политриха обыкновенного (Polytrichum commune). Затем появляются сфагны, роль которых в растительном покрове постепенно возрастает, и наконец образуется моховоэ болото. При возобновлении леса нарушенный баланс влаги в почве восстанавливается, сфагновые и политриховые мхи уступают место другим, характерным для леса мхам и цветковым растениям.
Заболачивание лесов может иметь и необратимый характер. Обычно такой процесс наблюдается по периферии крупных сфагновых болот, которые увеличиваются и распространяются в связи с общеклиматическими изменениями.

На севере таежной зоны, там, где количество выпадающих осадков достаточно велико, нередко происходит заболачивание лугов. Накапливающееся при отмирании трав органическое вещество в условиях влажного и прохладного климата не успевает разлагаться и превращается в торфяной слой, на котором поселяются мхи, впоследствии образующие сплошной ковер. Если человек не вмешается в жизнь луга, не улучшит аэрацию и питательный режим почвы, луг может превратиться в болото.

Широко известна роль мохообразных в сложении растительного покрова гипновых и сфагновых болот. Но роль болот не сводится лишь к тому, что на них добывают торф, который используется в качестве топлива, сырья для химической промышленности, материала, употребляемого в строительстве и в сельском хозяйстве. Болота — это и место обитания многих, в том числе промысловых, животных, и неиспользуемые пока в должной мере ягодные угодья.
Особенно велика роль болот (особенно верховых сфагновых болот) как резервуаров пресной воды и регуляторов гидрологического режима территории.
Впитывая в себя как губка летние и зимние осадки, болота постепенно отдают их в течение года почве и вытекающим из них ручейкам — источникам великих рек. Нередко осушение даже небольших болот, продиктованное сиюминутной хозяйственной пользой (мелиорация участка леса или поймы, получение торфа для удобрения и т. п.) оборачивается большими потерями не только для живой природы, но и для на-. родного хозяйства — обмелением и заилением рек, понижением уровня грунтовых вод на уже существовавших угодьях.

Велика роль мохообразных в сохранении природного равно