Физиология высшей нервной деятельности

Т.Г. Анищенко О.В. Глушковская-Семячкина Л.Н. Шорина Н.Б. Игошева

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б. Игошева

Издание осуществлено при поддержке гранта СКDР RЕС-006

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Учебное пособие

УДК 612.8 (075.8) ББК 28.707 я 73

А73 Т.Г. Анищенко, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н. Шорина, Н.Б.
Игошева. Физиология высшей нервной деятельности. Саратов: Изд-во ГосУНЦ
«Колледж», 2001.96с.

ISBN 5-900601-99-6

Данное учебное пособие, написанное на основе читаемого студентам- психологам в течение 25 лет курса физиологии высшей нервной деятельности, имеет своей целью изложение механизмов работы высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающих видовую и индивидуальную адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды. В пособии изложены современные представления о высшей нервной деятельности, основы которой были заложены
И.П. Павловым и его учениками, новые методологические принципы и подходы, которые лежат в основе системных механизмов адаптации животных и человека к условиям жизни. В структуру курса включены современные представления о системном характере поведенческих актов, изложенные в теории функциональных систем П.К. Анохина.

Пособие предназначено для студентов-психологов, биологов, изучающих основы высшей нервной деятельности.

Рецензент В.Ф. Киричук, академик МАН ВШ, РАМТН, доктор медицинских наук, профессор

УДК 612.8(075.8) ББК 28.707 я 73

Работа издана в авторской редакции

ISBN 5-900601-99-6

Шорина, Н.Б. Игошева, 2001

Введение

Учебное пособие "Физиология высшей нервной деятельности" написано на основе лекций, читаемых студентам психологического отделения гуманитарно- социального факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г.
Чернышевского.
Основное назначение данного учебного пособия - оказать помощь студентам, приступающим к углубленному изучению физиологии высшей нервной деятельности. Необходимость издания данного пособия продиктована ограниченным количеством учебной литературы в библиотечном фонде и отсутствием таковой в тех городах, где созданы филиалы психологического отделения гуманитарно-социального факультета СГУ (г. Камышин).
В данном пособии раскрываются основные положения учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности, в историческом контексте излагается развитие материалистических подходов к решению психофизиологической проблемы, подчеркивается преемственность в ее решении, начиная с работ Декарта,
Сеченова, послуживших базой для создания Павловым учения о высшей нервной деятельности. В соответствии с учением Павлова, в учебном пособии подробно разбираются различные формы индивидуального приспособления в животном мире к изменяющимся внешним условиям, исследуются вопросы филогенетического и онтогенетического развития условнорефлекторной деятельности. На основе современных знаний, излагаются вопросы механизма памяти, эмоций, целевого поведения, проблемы системной и динамической локализации функций, вопросы анализа и синтеза в высшей нервной деятельности, проблема типов темперамента, соотношения генотипа и фенотипа. Особое значение в творческом развитии учения Павлова имеет теория функциональных систем, разработанная его учеником Анохиным П.К. Введение в физиологию представления об обратных связях, о модели

предстоящего действия (акцепторе результатов действия), о роли потребностей, эмоций, памяти в осуществлении целенаправленного поведения, позволили преодолеть свойственный теории Декарта-Павлова подход к организму как к автомату, всегда одинаково реагирующему на внешние стимулы.
Преодоление механистических позиций при анализе жизнедеятельности организма является главнейшим достижением теории функциональных систем Анохина.
Данное учебное пособие, включающее основные темы физиологии высшей нервной деятельности, позволит студентам психологического отделения, а также биологам познакомиться с современными представлениями о работе головного мозга, обеспечивающего непрерывную адаптацию организма к изменяющимся внешним условиям.

ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физиология высшей нервной деятельности, созданная трудами великого русского ученого И.П. Павлова, исследует механизмы работы головного мозга, помогает понять природу обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания.
Исследование высших функций мозга имеет длительную историю, связанную прежде всего с развитием психологии, начало которой положено древнегреческими учеными. «Познай самого себя» - такое изречение было выбито на стене одного древнегреческого храма. На протяжении тысячелетий не угасает интерес к исследованию психических функций человека. Говоря словами
Павлова, «все ресурсы человека — искусство, религия, литература, философия и исторические науки - все это соединяется, чтобы бросить луч света в этот мрак, потому что, в сущности, интересует нас в жизни только одно - наше психическое содержание».
Мозг человека, являясь вершиной эволюции, поражает своим техническим совершенством и функциональной сложностью. В 1,5 тысячах см3 мозга содержатся десятки миллиардов нервных клеток, взаимно связанных друг с другом. Эта связь столь совершенна, что может обеспечивать бесконечное число комбинаций и перекомбинаций поступающей информации. Так, только

4 из 33 букв русского алфавита мозг производит около одного миллиона слов, а словесных комбинаций столько, сколько может быть атомов в видимой части
Вселенной. Вот почему мозг человека называют «второй Вселенной» (А.
Толстой). Являясь столь миниатюрным устройством, мозг обладает поразительно сложными функциями, обеспечивая восприятие, хранение и воспроизведение информации, которая используется в мыслительной деятельности. Наряду с рассудочной (рациональной) деятельностью, мозг отвечает за чувства и эмоции, без которых немыслима жизнь человека. Выдающийся физиолог
Шеррингтон писал, что мозг - «чудесный ткацкий станок, на котором миллионы сверкающих челноков ткут мимолетный узор, непрестанно меняющийся, но всегда полный значения».
Раскрытие тайн работы головного мозга, являясь фундаментальной задачей, имеет и ряд прикладных аспектов. Моделирование отдельных сторон деятельности мозга привело к созданию компьютеров, принципиально изменивших жизнь современного человека. Очевидно, что на этом пути нас ожидают большие открытия. Другой, гуманитарный, аспект в исследовании мозга основан на том, что мозг - это огромное естественное богатство человека, непосредственный носитель его общественной сущности и духовного содержания. Поэтому, познавая законы деятельности мозга, можно научиться управлять его содержанием, совершенствовать его работу, что будет способствовать прогрессу человеческого общества. Медицинский аспект проблемы исследования мозга связан с тем фактом, что резкое увеличение объема информации в наше время чревато «поломками» мозга, ростом психических заболеваний. И поэтому, исследуя механизмы работы мозга, ученые могут помочь «охранению здоровья здоровых людей и лечению больных» (Павлов).
Какими же принципами должен руководствоваться физиолог при изучении функций головного мозга? Головной мозг в целом, и большие полушария, в частности, представляют собой отделы центральной нервной системы, обеспечивающей регуляцию самых разнообразных функций организма в условиях постоянно изменяющейся внешней среды. Общим принципом функционирования всех отделов центральной нервной системы является принцип рефлекса, открытый французским ученым Р. Декартом (1596-1650). Идеи Декарта о рефлекторном механизме взаимодействия организма и среды сыграли большую роль в развитии физиологии как науки о разнообразных

функциях организма. С позиций рефлекторного принципа были исследованы функции спинного мозга и различных отделов головного мозга - продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка. Однако к середине
19 века в физиологии сложилась парадоксальная ситуация. Рефлекторный принцип, столь плодотворно применявшийся исследователями для изучения функций спинного мозга и большинства отделов головного мозга, не брался физиологами на вооружение при исследовании функций высшего отдела головного мозга - больших полушарий. По образному выражению Павлова «пирамида рефлекса оставалась недостроенной», что было связано с объективными методологическими трудностями. Эти трудности вытекают из того факта, что большие полушария отвечают за психическую жизнь животных и человека, в силу чего рефлекторный принцип, объясняющий механизм физиологических функций, казался физиологам слишком простым для объяснения сущности психических явлений.
Действительно, структура психики человека необыкновенно сложна, разнообразна и индивидуальна, то есть психика человека в высшей мере субъективна по своему характеру. К психическим явлениям относятся ощущения, представления, самосознание (способность выделять себя из окружающего социума), память, мышление и пр. Сложность психической жизни человека давно привлекала к себе внимание философов, ученых, писателей. Какими механизмами обеспечиваются сложнейшие психические явления, начиная с ощущений и кончая мышлением?
Проблема соотношения психического и физиологического получила название психофизиологической проблемы. По сути дела, это проблема общефилософского плана - проблема соотношения материального и идеального, выдвинутая еще философами Древней Греции. Существовали различные подходы к ее решению.
Отметим некоторые их них, связанные с психофизиологической проблемой.
Идеалистический подход к ее решению состоял в утверждении того, что телесное в человеке, присущее ему от рождения, совершенствуется при взрослении человека. Психическое же начало заложено высшим разумом и, в силу этого, не может быть понято и объяснено человеком. Элементы материалистического подхода в понимании психики были заложены Аристотелем
(384-322 гг. до н.э.). Аристотель выдвинул важное предположение о том, что психические явления идеальны по своей природе, но они тесно связаны с явлениями телесными.

6
Представление об идеальной природе психических явлений отрицалось представителями механистического и вульгарного материализма (Ламетри,
Кабанис - 18 век), утверждавшими, что «мозг так же выделяет мысль, как печень выделяет желчь».

Материалистический подход к решению психофизиологической проблемы базируется на признании того факта, что психические явления, идеальные по своей природе, обеспечиваются деятельностью высших отделов центральной нервной системы, являющихся, таким образом, материальным субстратом психики. Впервые такой подход к исследованию психики человека был осуществлен И.М. Сеченовым. Его знаменитая книга «Рефлексы головного мозга»
(1863) явилась поворотным пунктом в изучении психических явлений, поскольку впервые ученый-физиолог, взяв на вооружение рефлекторный принцип, подошел к объяснению психических явлений.

Рассмотрим кратко основные положения, изложенные в книге И.М. Сеченова.
Одним из основных тезисов ученого является утверждение о единстве организма и среды, без которой невозможны действия, поступки, а также полноценные психические акты. Если нарушаются контакты с внешним миром (во время глубокого сна, наркотического сна), у человека не возникают никакие ощущения, отсутствует сознание. Опыты с сенсорной деприваиией (устранение внешних раздражителей) показали, что человек в таких условиях либо засыпает, либо у него возникают галлюцинации, что является следствием работы мозга, которому присуща внутренняя активность. Таким образом, сенсорная депривация подавляет либо искажает нормальные проявления психической жизни. Опыты, проведённые на детёнышах львов, тигров и обезьян, показали, что социальная депривация (содержание в одиночку) приводит к необратимым изменениям поведения и психики выросших взрослых животных. У хищников гипертрофирована агрессивность, у обезьян отсутствуют навыки контакта с членами сообщества, способность к спариванию и уходу за потомством. Убедительные аргументы в пользу утверждения о необходимости связи организма с внешним миром для развития полноценной психики приведены
Сеченовым на примере индивидуального развития (онтогенеза) ребенка. У новорожденного в силу того, что он не умеет пользоваться своими органами чувств, психическая жизнь представлена крайне ограничено. Действительно,

новорожденный не умеет смотреть, поскольку это умение подразумевает сознательную фиксацию взгляда, в силу чего у ребенка не может быть отчетливых зрительных ощущений. Как пишет Сеченов, взгляд ребенка, блуждая в пространстве, в какие-то моменты невольно выхватывает те яркие погремушки, которые вешают над кроваткой. У ребенка возникает ощущение яркой игрушки. Это зрительное ощущение вызывает возникновение у ребенка положительных эмоций (дети любят все яркое). Эти эмоции являются тем положительным подкреплением, которое фиксирует нужное для отчетливого видения игрушки напряжение глазных мышц. В результате, как пишет Сеченов, история повторяется тысячи раз, и вот уже ребенок может сознательно фиксировать взгляд на яркой игрушке. К зрительному ощущению добавляются мышечные и осязательные, так как ребенок тянется к игрушке, хватает ее, ощущая ее поверхность. В результате работы органов чувств и рецепторов
(глаза, мышечные и кожные рецепторы) у ребенка складывается представление о данной игрушке на основе синтеза различных ощущений. На этом примере показана схема формирования сначала простейших элементов психики - ощущений, затем более сложных форм - представлений. Как видим, становление психических форм возможно потому, что организм получает информацию в виде стимулов от внешнего мира через органы чувств. Таким образом, во всех проявлениях психической жизни, в развитии психических явлений в онтогенезе непременным является сенсорная стимуляция внешними раздражителями, то есть в психических явлениях присутствует афферентное звено, типичное для любого рефлекса - двигательного или вегетативного (отдергивание руки от огня, выделение слюны при еде), которые успешно изучает физиология.
Доказав наличие афферентного звена в психических явлениях, И.М. Сеченов показывает и наличие эфферентных проявлений психических состояний и переживаний в форме движения. Иными словами, И.М. Сеченов доказывает, что любое психическое явление не только субъективно переживается, но и выражается объективно - в форме мышечного движения. Существует много доказательств для подобных утверждений. Если человеку дать в руку длинную нитку с привязанным к ней на конце грузиком и попросить его думать о том, что грузик вращается, например, вправо, то через некоторое время, к удивлению испытуемого, грузик начинает вращаться вправо, хотя никаких видимых вращательных движений человек не производит. Эти так называемые

8 идеомоторные акты Шевреля показывают, что, думая о движении, человек невольно эти движения совершает. Невольные микродвижения, усиливаясь длинным маятником (ниткой), трансформируются в видимые невооруженным глазом движения маятника.
Некоторые люди, обладая необыкновенно развитой тактильной чувствительностью, могут, взяв человека за руку и предложив ему загадать какое-либо сложное двигательное задание, отгадать и выполнить последовательно все этапы этого задания. Такими способностями обладал
В.Мессинг, проводивший в 60-е годы массовые представления по «чтению мышц».
Успешность выполнения Мессингом сложных двигательных задач определялась тем, что испытуемый сам подсказывал ему правильный вариант действия, невольно напрягая мышцы, если Мессинг шел, например, не вправо, как было задумано человеком, а влево. Идеомоторные акты лежали в основе широко распространенного в конце 19 и начале 20 века так называемого
«столоверчения». Эти сеансы, проходившие в искусственно создаваемой мистической обстановке, заключались в том, что когда все присутствующие садились за стол, положив на него руки, стол через некоторое время начинал покачиваться и вибрировать, чему есть вполне физиологическое объяснение.
Каждый из участников сеанса, думая о том, что стол должен вращаться, невольно совершал микродвижения, суммация которых и приводила к макродвижению стола. Итак, мысль о движении есть уже движение.

Рис.1. Иван Петрович Павлов (1849-1936)
Однако, мы с вами можем заниматься мыслительной деятельностью, не совершая движений. Примером может служить процесс чтения «про себя». Эта способность приобретается нами постепенно в ходе обучения и образования.
Так, если предложить школьникам младших классов писать диктант, зажав язык между зубами, то резко возрастает число ошибок. Это связано с тем, что исключение проговаривания слышимых и воспроизводимых слов резко ухудшает мыслительные способности

школьников, то есть на данном этапе процесс мышления неизбежно сопровождается двигательными реакциями. У взрослых малограмотных людей при чтении проговаривание слов также необходимо для восприятия письменной речи.
Таким образом, высший психический акт - процесс мышления, субъективный по своей природе, имеет объективное проявление в форме более или менее заторможенного мышечного движения.
Не только мыслительная деятельность, но и любое другое субъективно переживаемое психическое состояние проявляется в форме движения. «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Эта известная цитата Сеченова убедительно показывает, что в психических явлениях присутствует и эфферентное звено в форме движения. Таким образом, наличие в психических процессах афферентного начала и эфферентного проявления, по мнению
Сеченова, доказывает рефлекторный характер их происхождения. Эта мысль выражена им в форме краткого резюме: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».
Следовательно, заслуга И.М. Сеченова заключается в том, что он впервые в физиологии применил принцип рефлекса для объяснения происхождения важнейших элементов психики - ощущений, представлений, памяти, мышления, достроив, тем самым, пирамиду рефлекса. Таким образом, принцип рефлекса, введенный
Декартом, стал теперь единым рабочим принципом деятельности центральной нервной системы - от спинного мозга до коры больших полушарий. Важным следствием открытия Сеченова стало то, что теперь к исследованию психических явлений могли приступить физиологи, вооруженные рефлекторной теорией.
Однако, прошло несколько десятилетий, прежде чем эта возможность воплотилась в реальность. Великий русский физиолог И.П. Павлов, лауреат
Нобелевской премии, будучи уже известным ученым, изучавшим процессы пищеварения в течение 25 лет, обратил внимание на так называемое
«психическое слюноотделение». В отличие от физиологического слюноотделения, сопровождающего поедание собакой пищи, «психическое слюноотделение» наблюдалось не на еду, а на сигналы, так или иначе, связанные с едой. Так, у собаки выделялась слюна на вид пищи, посуды,

10 из которой ее кормили, на человека, который ее кормил и т.д. Явление это, обыденное и заурядное, заинтересовало Павлова. Его не удовлетворяли объяснения типа «у собаки потекли слюнки, потому что она подумала о еде, представила, что сейчас ее покормит привычный человек» и т.д. Павлов считал, что такое объяснение не только ничего не объясняет, но и удваивает число неизвестных, так как переносит на животных понятия, заимственные из человеческой психики (антропоморфизм). Павлов, по собственному утверждению, решил, не гадая о внутреннем состоянии животных, оставаться на позициях физиолога при анализе «психического слюноотделения». Это был первый шаг большого ученого на пути создания им новой науки «Физиологии высшей нервной деятельности», которой он посвятил 35 лет своей жизни.
Разработанная И.П. Павловым для исследования функций главных пищеварительных желез фистульная техника позволила работать со здоровыми животными в условиях хронического эксперимента. У собак, например, выводили протоки слюнных желез на наружную сторону щеки, что давало возможность, приклеив маленькую воронку к отверстию протока железы, получать чистую слюну при кормлении животного различными видами пищи. До И.П. Павлова в физиологии господствовали так называемые острые методы, в ходе которых у животных под наркозом исследовали функции различных органов. Эти подходы составляют суть аналитических методов, которые позволили получить много полезных для физиологии данных о работе отдельных органов, центральной нервной системы, в частности, спинного мозга. И.П. Павлов, признавая ценность аналитических методов, использовал синтетические методы, позволяющие получать информацию о работе высших отделов центральной нервной системы на здоровом, бодром животном, что является принципиально важным шагом в исследовании функций организма.
Чем же «психическое» слюноотделение отличается от физиологического? Павлов убедился в том, что «психическое» слюноотделение, как и физиологическое, обеспечивается рефлекторным механизмом, так как и в том, и в другом случае налицо внешний сигнал, который запускает выделение слюны. Однако, если при физиологическом слюноотделении такими сигналами являются свойства пищи, которые воспринимаются вкусовыми рецепторами ротовой полости при акте кормления, то при «психическом» слюноотделении сигналами для работы слюнных желез являются опосредованные стимулы, так

или иначе связанные с едой, например, вид посуды, из которой всегда кормят собаку, вид человека, который кормит собаку и др. Павлов пришел к выводу, что, в отличие от физиологического слюноотделительного безусловного рефлекса, «психическое» слюноотделение представляет собой особый рефлекс, названный им условным. Таким образом, первым шагом Павлова на пути исследования высшей нервной деятельности явилось разделение всех рефлексов на 2 большие группы: безусловные рефлексы, обеспечивающие реакцию на непосредственное раздражение рецепторов пищей и условные рефлексы, обеспечивающие слюноотделение на опосредованные внешние сигналы, так или иначе связанные с кормлением.
Безусловные рефлексы разнообразны по своей природе, включая, помимо пищевых, оборонительные рефлексы, а также сложные цепи рефлекторных действий, которые в совокупности реализуют инстинктивную деятельность - пищедобывательную, половую, родительскую и др. Безусловные рефлексы и инстинкты являются врожденными, то есть они обязательно проявляются у всех особей данного вида. В отличие от врожденных безусловных рефлексов, условные образуются в ходе онтогенеза посредством научения, являясь, таким образом, индивидуальным опытом. Основой для возникновения условных рефлексов являются безусловные, так как их образование идет по схеме: условный раздражитель (свет, звук или любой другой сигнал, который воспринимается органами чувств) подкрепляется безусловными раздражителями
(пища, болевое воздействие и др.). В результате нескольких таких сочетаний
(6-12) условный раздражитель приобретает сигнальное значение, то есть свет или звук вызывают слюноотделение.
Разделив все рефлексы на условные и безусловные, Павлов, проанализировал роль условных рефлексов в жизни высших животных и человека и пришел к заключению, что все то, что мы называем привычкой, стереотипом, воспитанием, дрессировкой, основывается на выработке условных рефлексов разных видов и разной степени сложности. Таким образом, утверждал Павлов, в руки ученого переходят проблемы, так или иначе связанные с психическими процессами, суть которых должна быть объяснена физиологом на естественнонаучной основе.
Чрезвычайно важным в методологическом плане является тот факт, что Павлов не только выделил условный рефлекс как индивидуальную форму

12 обучения, но и то, что из феномена условного рефлекса он создал объективный метод исследования функции коры больших полушарий головного мозга.
Основанием для использования этого метода послужили специальные опыты
Павлова по удалению коры больших полушарий у собак (декортикация).
Оказалось, что декортицированные животные не способны к образованию условных рефлексов и к воспроизведению старых, ранее выработанных условных рефлексов. Результаты этих опытов позволили Павлову сделать вывод о том, что кора больших полушарий является той частью мозга, которая обеспечивает образование условных рефлексов. Отсюда следовал важный методологический вывод - кору больших полушарий можно и нужно изучать, используя метод условных рефлексов. Этот метод является объективным, поскольку наблюдатель может подбирать условные раздражители, регулируя их силу и длительность, и, используя в качестве безусловного подкрепления еду или болевое воздействие
(слабым электрическим током), вырабатывать условные рефлексы различного вида и сложности. Кору больших полушарий часто называют «черным ящиком», настолько сложны и скрыты от исследователя те процессы, которые происходят в ней при различных формах жизнедеятельности. Но, подавая сигналы на вход этого ящика (условные раздражители) и изучая сигналы на выходе
(интенсивность слюноотделения), исследователь, по утверждению Павлова, имеет возможность косвенно судить о тех процессах, которые происходят в коре больших полушарий при условных реакциях. Новый методологический подход к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый раздел физиологии — «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о механизмах работы больших полушарий головного мозга.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Поведение животных и человека представляет собой сложную систему взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов. Безусловные и условные рефлексы могут быть простыми и сложными, короткими и длительными, а их переплетение в поведении животных и человека подчас столь причудливо

и сложно, что необходимы особые методы, чтобы разграничивать в поведенческом акте те и другие рефлексы.
Наблюдения за поведением животных начались с доисторических времен и были связаны с приручением человеком диких животных, с его охотничьей деятельностью. Однако, этология как наука о поведении животных сформировалась лишь в XX веке благодаря работам К.Лоренца, Н.Тинбергена,
Д.Темброка и многих других учёных. Исследуя различные формы поведения разнообразных представителей животного мира, этологи следовали эволюционному принципу и теории естественного отбора Ч.Дарвина. Этологи установили, что сложность поведения животных определяется уровнем развития их центральной нервной системы и органов чувств, то есть уровнем их филогенетического развития. Различные формы поведения, включающие добывание пищи, оборонительные рефлексы, заботу о потомстве и др. демонстрируют удивительное разнообразие и сложность в животном мире, являясь продуктом эволюции и естественного отбора.

Классификация безусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов впервые была предложена Павловым и включала в себя следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Не занимаясь специально исследованием этого вопроса, Павлов дал лишь самую общую классификацию безусловных рефлексов, которая уточнялась и совершенствовалась другими исследователями. Так, А.Д. Слоним предложил следующую классификацию рефлексов: А. Рефлексы на сохранение внутрен- I. Пищевые, обеспечивающие ней среды организма и постоянства постоянство вещества вещества 2. Гомеостатические, обеспечи- вающие постоянство внутрен

ней среды

Б. Рефлексы на изменение внешней 1. Оборонительные среды организма 2. Средовые (ситуационные)
В. Рефлексы, связанные с сохране- 1. Половые нием вида 2. Родительские

14
Третья классификация предложена этологом Д. Темброком, который выделяет в поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника), запасания пищи, покоя и сна, потягивания.
2. Комфортное поведение.
3. Оборонительное поведение.
2. Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального

поведения, спаривания, заботы о потомстве.
4. Социальное (групповое) поведение.
5. Постройка нор, гнезд и убежищ.
Знакомство с данными классификациями, предложенными различными авторами, показывает, что безусловные рефлексы и сложные инстинкты сопровождают животное на протяжении всей его жизни от рождения до смерти, обеспечивая выживание новорожденных, их рост и развитие, продолжение рода и т.д. Вполне очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуального развития
(онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы (сосательный у млекопитающих) исчезают при взрослении, которое сопровождается появлением пищедобывательных, оборонительных форм поведения, половых и родительских рефлексов. При всем богатстве и разнообразии безусловнорефлекторной деятельности сложная адаптация животных к изменяющимся условиям жизни не может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами. И чем выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают условные рефлексы, то есть индивидуальный опыт животного, отражающий его реакции на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды. Врожденные рефлексы при всей их поразительной сложности отличаются косностью и автоматизмом. Так, наблюдая за родительским поведением насекомых, Фабр описывал удивительно «целесообразные» действия роющей осы-сфекса, которая выкапывает в земле норку, сталкивает в нее сверчка, предварительно парализованного путем прокалывания жалом трех нервных узлов. Оса откладывает личинки в тело парализованного сверчка и замуровывает его в норке (рис.2). Таким образом, развивающиеся в теле живого, но обездвиженного сверчка личинки имеют пищу. Фабр изменял некоторые условия, на фоне которых разворачивался столь отлаженный и целесообразный родительский

15
инстинкт. Так, он размуровывал норку и вытаскивал оттуда сверчка, однако оса не предпринимала никаких попыток вернуть сверчка в норку и замуровать его снова. Далее, если у сверчка отрывать усики, за которые оса втаскивала его в норку, то оса не пыталась сделать это другими способами, тем самым обрекая потомство на верную гибель.

Таким образом, действия, производимые осой, являются автоматическими, а не разумными. Косность инстинкта делает поведение животного негибким, что может привести к его гибли при резко изменившихся внешних условиях.
Рис. 2. Транспортировка парализованного сверчка осой-сфексом

В отличие от безусловных, условные рефлексы обладают замечательным качеством изменяться вслед за изменениями внешних обстоятельств, что обеспечивает адекватный характер поведения животных. Примером может служить следующий факт - в пустынных и полупустынных местах особое значение имеют водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видов посещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексами на пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение животных изменяется - они перестают посещать пересохший водоем и начинают поиски нового источника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на новые пространственные ориентиры и угасают прежние условные рефлексы, что в итоге гарантирует животным выживание. Сравнение двух форм поведения, безусловнорефлекторной и условнорефлекторной, демонстрирует косность, автоматизм первой и динамичность, изменчивость второй.
Вместе с тем, в процессе эволюции безусловные рефлексы сохранились у всех представителей животного мира, что указывает на несомненную ценность врожденных форм поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные рефлексы, являясь видовым опытом, проявляются сразу, без

16 всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того, они являются основой для образования условных рефлексов. На базе одного безусловного рефлекса образуется большое количество условных, что делает поведение животных разнообразным и динамичным, поскольку, например, слюноотделение у собаки возможно не только на поедаемую пищу, но и на все многочисленные сигналы, которые сопровождают акт кормления.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых, условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые, родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.
Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналы внешнего

мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы,

расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции

специализировались на восприятии раздражителей различной природы

(модальности). Так, часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое

на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает

температурные воздействия (терморецепторы), третья химические воздействия
(хеморецепторы), четвертая - болевые воздействия.
Более сложно устроены дистантные рецепторы, воспринимающие стимулы на расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов.
Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс, вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс еда в качестве безусловного подкрепления. Через

несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры
«психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем не

Рис. 3.Схема временных отношений между индифферентными безусловными раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов: А - совпадающий, Б - короткоотставленный, В - отставленный, Г - запаздывающий,
Д - короткий следовой, Е — поздний следовой условные рефлексы, 1 – условный
2 безусловный раздражитель

мен

Вернуться