Биология мухоловки-белошейки в лесостепных дубравах Северо-Восточной Украины
Введение.
Разработка научных основ рационального природопользования и охраны природы может быть успешной лишь при детальном изучении всех компонентов биогеоценозов. В жизни природных сообществ немаловажная роль принадлежит птицам, поэтому познание различных сторон их жизнедеятельности, включая процессы размножения и индивидуального развития, остается одной из центральных проблем орнитологии (Мальчевский, 1959). Не менее актуально изучение биоценотических связей птиц, что является основой для оценки их роли в природных процессах, и практического значения. В ряду важнейших задач современной орнитологической науки — усиление внимания к изучению отдельных видов, что, в конечном итоге будет способствовать прогрессу во всех ее разделах (Нейфельдт, 1960).
В связи с вышеизложенным, в качестве объекта исследования и была избрана мухоловка-белошейка (Ficcdula albicollis L). Это, оправдано, прежде всего, скудностью сведений по многим вопросам биологии и экологии данного вида, практически не подвергавшегося систематическому изучению, по сравнению с другими мухоловками. Являясь широко распространенным видом в лесостепных дубравах Северо-восточной Украины и перспективным в плане борьбы с вредителями лесных и сельскохозяйственных культур, мухоловка-белошейка достойна самого пристального внимания.
Цель работы — изучение образа жизни, биологии и выявление экологических адаптаций мухоловки-белошейки к условиям лесостепных дубрав Северо-восточной Украины. Исходя из этого, была поставлена главная задача — подробное изучение экологии, поведения и биоценотических связей указанного вида. Наиболее детально планировалось изучение репродуктивного периода, в частности его фенологии, развития форм поведения в связи с фазой репродуктивного цикла, морфологической изменчивости яиц, успешности размножения и факторов, обуславливающих гибель потомства, жилищных и трофических отношений вида.
Собраны качественно новые материалы по экологии и поведению мухоловки-белошейки. Проанализировано влияние экологических факторов на целый ряд признаков вида, включая величину кладки, параметры яиц, фенологию гнездовой жизни, успешность размножения и т. д. Получены новые данные по морфологической изменчивости яиц, успешности размножения, численности и поведению белошейки.
Мухоловка-белошейка — одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, являющаяся их важным звеном и играющая важную роль в регуляции численности вредителей леса (Иноземцев, 1978). Новые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать мероприятия по охране, привлечению и управлению численностью вида.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Обращает на себя внимание скудность сведений по многим вопросам биологии и экологии мухоловки-белошейки. В орнитологической литературе встречаются лишь считанные работы, посвященные данному виду. Обычно универсальным представителем сем. Мухоловковых (Muscicapidae) в популяционно — экологических исследованиях большинства орнитологов является близкий белошейке вид — мухоловка-пеструшка. (Ficedula hypolcucа).
На территории Северо-восточной Украины специально биологией мухоловки-белошейки никто не занимался. Имеются только общие и весьма фрагментарные эколого-фаунистические очерки об этом виде в исследуемом регионе.
С начала изучения орнитофауны территории современной Сумской области прошло больше 100 лет. Юго-восточные районы области (Велико-Писаревский, Ахтырский, Тростянецкий, Лебединский, Сумской), входившие ранее в состав Харьковской губернии, описаны в орнитологическом отношении 100 лет назад (Сомов, 1897).
Материал для своей капитальной работы " Орнитологическая фауна Харьковской губернии" Н.Н. Сомов начал собирать в начале 70-х годов прошлого столетия.
В начале ХХ века, развивая работы Н.Н. Сомова, изучение фауны птиц Харьковской губернии осуществлял профессор В.Г.Аверин. Однако большинство его работ посвящены птицам современной Харьковской области. Птицам же территории Сумской области (юго-восточные районы) уделено меньше внимания (Аверин, 1910).
В 1917 году о птицах исследуемой территории упоминается в работе Н.И. Гавриленко " Предварительные сведения о птицах Полтавской губернии". Но в этой работе отсутствуют количественные показатели. Материалы по орнитофауне Сумщины, собранные экспедициями Харьковского университета в 50 — х годах текущего столетия опубликованы в ряде статей профессора И.Б. Волчанецкого (1950, 1954, 1962). В них освещаются вопросы состава и размещения по биотопам птиц области.
Общие сведения о распространении мухоловки-белошейки и образе жизни содержатся в ряде эколого-фаунистических и систематических сводок разного объема и территориального охвата (Дементьев, Гладков, 1954; Воинственский, 1984; Марисова, Талпош, 1984; Голованова, 1985; Книш, 1998). Более полное описание биологии, экологии и поведения этого вида дано А.М. Пекло (1987). Его книга "Мухоловки фауны СССР" — единственная специальная работа, посвященная мухоловкам.
Вопросы географического распределения и биотопического размещения мухоловки-белошейки на территории Европы, бывшего Советского Союза и Украины подробно описаны А.М. Пекло (1987). Немногочисленны данные по плотности гнездования белошейки на территории Украины (Матвиенко, 1971; Копеин, Зарютина, 1977; Самчук, 1998), но подробно описаны вопросы условий гнездования, привлечения и охраны птицы (Благосклонов, 1952,1991). Н.Ф. Самчук в статье "К вопросу о привлечении птиц-дуплогнездников в лесные биоценозы" приводит пример увеличения численности мухоловки-белошейки и ее регуляции в условиях активного привлечения птиц в лесные биоценозы на территории Луганской области (1998).
В фаунистических сводках особый интерес вызывает вопрос сезонных явлений у мухоловки-белошейки, в частности, фенология миграций (Матвиенко, 1971; Пекло, 1987; Книш, 1998).
Центральное место в исследованиях по биологии белошейки занимает изучение размножения. Подробный анализ географических вариаций размера кладки провели Лэк (Lack, 1954; 1968), Коуди (Cody, 1966) и Кломп (Clomp, 1970). Их результаты обобщены В.А. Паевским в его книге "Демография птиц" (1985).
В зарубежной и отечественной орнитологической литературе хорошо освещены вопросы морфологии яиц (Гордеева,1977; Паевский,1985; Мянд, 1988; Palleskova, Janiga, 1988; Талпош, Майхрук, 1995). В частности, Р.Мянд занимался исследованиями морфологической изменчивости яиц (1988). В.С. Талпош и М.И. Майхрук изучали морфологическую изменчивость яиц мухоловкибелошейки в зависимости от величины кладки (1995). Шведский орнитолог Т.Перт изучал причины и репродуктивные следствия постанатальной дисперсии (Part, 1990)
Немногочисленные данные по успешности размножения мухоловкибелошейки и ее близкого вида — мухоловкипеструшки приведены в публикациях норвежских (Sorensen O., Haevar, 1990) и венгерских орнитологов (Meszena, Torok, 1990). Более подробно изучением этого вопроса занимался В.А. Паевский (1985). На территории Украины подобные исследования не проводились.
Определенный интерес в орнитологическом плане вызывают сведения о причинах гибели потомства у мухоловки-белошейки (Пекло, 1987;Sorensen, Haevar, 1990). На территории биостационара "Вакаловщина" изучалась хищническая деятельность лесной сони на мелких птицахдуплогнездниках. Белошейка оказалась абсолютным доминантом по количеству уничтоженных гнездовий (Лебiдь, Книш,1998).
Меньше материала по питанию белошейки (Благосклонов, Воiнственський, 1960; Давыдов, 1977; Pavelka, 1990) и некоторым аспектам поведения вида (Благосклонов, 1991; Беме, 1987; Иваницкий, 1989). Л.В. Соколов изучал способность к ближнему хомингу у мухоловок (1991).
Однако во всех названных работах, биологическая характеристика белошейки остается далеко неполной. Недостаточно широко освещены экологические особенности вида, его поведение, структура популяции, биоценотические связи и практическое значение.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Материал для настоящей работы был собран во время полевых работ, проведенных в весенне — летний период 1995-1998 гг. на территории биостационара "Вакаловщина" Сумского района.
Исходя из соображений охраны природы в основу всей работы были положены щадящие птиц прижизненные методы их изучения.
Учеты численности проводились маршрутным методом на постоянных трансектах. Такие учеты дают сведения об относительной численности птиц в виде плотности населения — числа особей (пар) на единицу площади (10 га, 1 кв. км).
Учетные маршруты закладывались таким образом, чтобы по возможности наиболее полно охватить все типы местообитаний мухоловки — белошейки на территории.
Конфигурация трансект представляла собой ломаную или кривую, которые обеспечивали более равномерный охват центральных и периферических участков леса. Мы использовали строго фиксированные маршруты длиной 1 км и шириной 50 м.
При изучении особенностей размножения мухоловки-белошейки применялась следующая методика. Использовались пронумерованные заранее установленные синичники. Наблюдение проводилось в типичных для мухоловки-белошейки биотопах.
За весь период исследований под контролем находилось 56 синичников немецкой модели (Благосклонов, 1991). Прослежена судьба 51 гнезда. В 48 — выяснены сроки откладки первого яйца и установлена величина кладки, в 42 — сроки вылупления птенцов. Оценивали величину кладки и число вылупившихся птенцов. Из гнезда удалялись тухлые яйца.
Гнезда изучались и описывались по стандартной методике. Измеряли высоту гнезда, диаметр лотка, глубину, детально исследовали материал гнезда (Михеев, 1976).
Изучались морфологические параметры яиц. Морфометрической обработке подверглось 34 яйца из 5 кладок.
При этом оценивались:
1) линейные размеры, т.е. длина яйца (L) и максимальный диаметр (В) с помощью штангенциркуля (точность деления 0,1 мм).
2) объем (V) яйца вычислялся по формуле, предложенной Райво Мяндом (1988)
3) индекс формы в его качестве использовалось соотношение диаметра и длины. В настоящем исследовании он называется индексом округленности (Sph) (Мянд, 1988)
Собранный материал обработан с использованием общепринятых методов вариационной статистики (Лакин, 1980).
Названия растений даны по "Определителю высших растений Украины" (1987).
ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследуемая территория находиться в Северо-восточной Украине в пределах лесостепной зоны. Это большой по площади (приблизительно 1500 га) массив широколиственного леса, который располагается на юго-западных отрогах Среднерусской возвышенности (140-210 м над уровнем моря), на правом коренном берегу р. Псел. Его рельеф очень расчленен, с густой сеткой глубоких (до 30-60 м) балок, крутизна склонов которых достигает 25-30 °С. Склоны образованы третичными песками, покрытыми толщей леса. Почвы изменяются соответственно рельефу и типу ценозов: от серых лесных суглинистых и темно-серых лесных суглинистых до болотных тяжелосуглинистых. Для склонов балок характерны средне — и сильносмытые почвы (Вакал, Карпенко, 1998).
Здесь сконцентрированы основные, характерные для Сумской возвышенной лесостепи ландшафтные территории: водораздельная склоновая, приречная водораздельная, пойменная. Ландшафтная структура района характеризуется объединением пойменно-болотных и кругоречных лужно-балочных территорий. Пойменные песчано-боровые и лесо-террасные места привязаны к долине Псла (Виленкин, 1961).
Исследуемая территория характеризуется умеренным теплым климатом при значительном количестве осадков и не очень холодной зимой с оттепелями.
Наиболее холодным месяцем является январь. Средняя температура января-7,5 °С, абсолютный минимум температуры воздуха -36 °С.
Наиболее теплый месяц — июль : средняя температура воздуха составляет +19,5 °С, абсолютный максимум температуры воздуха +39 °С.
Годовое количество осадков составляет 575 мм. Наибольшее количество осадков выпадает летом, т.к. в этот период характерны ливни. Обильные дожди часто сопровождаются грозой и градом.
Гидрографическая сеть данной территории представляет определенный интерес, потому что именно тут находятся многочисленные выходы чистых подземных вод, которые играют важную роль при формировании природно-географического комплекса и является достаточно важной составной частью водосбора р. Псел.
Поверхностные воды исследуемой территории представлены р. Псел, которая протекает за 6 км на восток от с. Вакаловщина; р. Битица (правый проток Псла), а также прудом, расположенным рядом с биостационаром.
Река Псел имеет ширину поймы от 1 до 2 км при ширине русла до 50 м русло извивается, с перекатами, основная скорость течения 0,2-0,4 м/с. Берега реки умеренно размытые, крутые или обрывистые, реже пологие, высотой 1-1,5 м, местами большие.
В некоторые годы, весной, пойма затопляется водой от 1 до 2 м на 1-4 недели (1994-1995гг.).
Пруд в верхнем течении р. Битица определенным образом влияет на микроклимат рядом лежащей территории. Весной он создает охлаждающее влияние (снег возле водоема лежит на 10-12 дней дольше, чаще наблюдаются заморозки), а осенью — подогревательное. Одно из отрицательных влияний этого пруда на близлежащую территорию лежит в повышении уровня почвенных вод и, как следствие — заболевание земель через нарушение регуляции стока, что особенно проявилось за последние 20 лет. Очень заболочены лесные балки, верх пруда. Это ведет к значительным изменениям почвенного и растительного покрова береговой зоны постоянное затопление ведет к гибели ранее существующей наземной суходольной растительности. Это непосредственно отражается и на животном мире данной территории.
В пределах описываемой территории есть выходы подземных вод в виде родников. Главный из них — родник "Вакаловский", — который находится севернее села на расстоянии 1-2 км. Воды родников расходясь из воронок, продолжают течь в виде ручейка, который впадает в р. Битица (Буц, 1998).
Главная особенность ландшафта территории, которая находится в пределах лесостепной зоны — развитие на плакоре двух диаметрально противоположных и в некотором роде антагонистичных типов растительного покрова — неморально-лесного и луго-степного (Чернов, 1975).
Растительность исследуемой территории в целом представляет растительность Великочернеченского подрайона Краснопольско — Тростянецкого геоботанического района Сумского округа Среднерусской лесостепной провинции в пределах Украины. Для природной растительности названного геоботанического района характерны кленово-липово-дубовые, липово-дубовые, дубово-сосновые леса на песчаных террасах, лучные степи и эвтрофные пойменные болота. Великочернеччинский подрайон характеризуется доминированием липово-дубовых и кленово-липово-дубовых лесов (Андрейченко, Белик и др., 1977; Шеляг-Сосонко, 1974, 1982), произрастающих на серых и темно — серых лесных почвах. Первый ярус представлен дубом, ясенем; второй ярус — липой, кленом, реже осиной и березой. Влещина, брусника, молодые дубки и клены. В травянистом покрове доминирует сныть обыкновенная, а кроме нее — звездчатка лесная (Брадис, 1971).
Встречаются также чистые посадки сосны и березы. В низменностях с близким заляганием воды растут ольшанники, а открытой местности — растительность, характерная для эвтрофных болот. На возвышениях и южных крутых, а поэтому не распаханных склонах сохранились участки лугово-степной растительности (Вакал, Карпенко, 1998).
За три последние десятилетия биогеоценозы в районе исследуемой территории существенно изменились, что инициировано в основном хозяйственной деятельностью. Наиболее важные из антропогенных факторов следующие:
1) увеличение лесистости территории (залесненность балок и оврагов) ; формирование на вырубках лиственных молодняков, старение древесных насаждений;
2) заболачивание лесных балок, сукцессионные изменения их растительности;
3) осушение болота в пойме ручья, спрямление и углубление его русла на отрезке с.Вакаловщина — с.Битица (1990), формирование на осушенных площадях значительных зарослей ивняка;
4) постепенное уменьшение площади сенокосов в лесных и остепненных балках, что частично связано с упадком поголовья общественного скота;
5) частичное запустение полей преобразование некоторых из них в залежи (за последние 5-7 лет), что вызвано спадом сельскохозяйственного производства;
6) асфальтирование дороги от села (1991г.), строительство дач на его территории, что привело к приливу отдыхающих и соответственно, к увеличению рекреационной нагрузки на биоценозы (Книш, 1998).
ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ МУХОЛОВКИ-БЕЛОШЕЙКИ
Мухоловка-белошейка распространена в Западной Европе на запад от Восточной Франции и к северу до 51-52°с.ш. к югу до южных оконечностей Аппенинского и Балканского полуостровов и северо-западных частей Малой Азии к востоку до Хорасанских гор. К северу до южного побережья Черного моря, Кавказа, Хорасанских гор и, предположительно, Западного Копетдага. К югу до южного побережья Малой Азии, Армянского Тавра, гор Загрос. Острова Сицилия и Готланд (Степанян,1978). В Центральной Европе за последние пять десятилетий отмечено расширение гнездового ареала на север (Glowacinski, 1974). Осваивает новые территории скачкообразно, путем образования островных популяций. В бывшем СССР: юго-запад европейской части и Кавказ известны залеты птиц этого вида в Латвию и Эстонию. В Украине гнездятся в Полесье, Лесостепи и Карпатах. При этом в южных частях ареала более многочисленна (Марисова, Талпош, 1984). На всем гнездовом ареале мухоловки-белошейки являются перелетными. Зимуют они, главным образом, в саванах тропической Африки.
Мухоловка-белошейка населяет в основном различные типы лиственных, реже смешанных хвойно-лиственных и хвойных лесов на равнинах, в предгорьях и по склонам гор, поднимаясь вверх до 1700 м над уровнем моря. Тяготеет к наиболее старым; часто разреженным участкам леса с большим количеством дуплистых деревьев, по поймам рек, у опушек вдоль просек и лесных дорог. Поселятся в старых рощах, парках, садах населенных пунктов и их окрестностей. Как исключение гнездится на отдельно стоящих старых, дуплистых деревьях, растущих на значительном удалении от массивов леса, и постройках человека (Орлов,1948; Пекло, 1987).
Может поселяться в отверстиях ствола на месте выпавшего сучка, где-нибудь поближе к вершине дерева (Голованова,1985).
В Украине в окр. г. Житомир найдена на гнездовании в разреженном участке смешанного леса с преобладанием дуба. В Киевской обл. предпочитает различные типы старых дубовых лесов с примесью березы, груши и осины, с подлеском из боярышника и лещины, с густым травостоем и папоротниками в нижнем ярусе, но гнездится также в дубово-березовых лесах без подлеска, на границах последних с ельниками в липовых с незначительной примесью березы (Пекло,1987), а также в грабово-дубовых лесах (Орлов,1948). Мухоловка–белошейка — вид-индикатор дубрав (Мищенко, 1977). В г. Киев обычно в парках, скверах и ботаническом саду АН УССР.
В Северном Подолье (Тернопольская обл.) мухоловка-белошейка является одной из характерных многочисленных птиц смешанных лесов и парковых насаждений, в том числе и городских (г.Кременец). Обычно также в грабово-дубовых и нередко сосновых высокоствольных лесах (Марисова, Холина,1959). В Харьковской обл. населяет также лиственные леса разных типов с подлеском. Отмечена в борах (Сомов,1897; Благосклонов, 1954). В Западных областях Украины поселяется по речным долинам северных и в буковых лесах южных и юго-западных склонов Украинских Карпат, поднимаясь вверх до 1000 м и выше. Гнездится спорадически в дубравах, лиственных лесах с преобладанием граба в смешанных лесах равнин, а парках, садах и в пойменных зарослях из ольхи и ивы (Кистяковский, 1950; Страутман, 1954; 1963; Пекло, 1987).
В большинстве мест гнездо ареала на территории бывшего СССР обычно, в излюбленных оптимальных биотопах, где может образовывать плотные поселения — многочисленна.
В Литве, Подмосковье, Башкирии и Северо-Западном Предкавказье — редка. Ввиду мозаичного распределения на территории ареала этого вида характерных гнездовых биотопов (старых лесов с большим количеством дуплистых деревьев или искусственных гнездовий) численность мухоловки-белошейки неравномерна, а ее распространение в некоторых местах часто носит спорадический характер (Пекло, 1987).
В Украине в течении 1967-1977 гг. на территории Житомирской области проводились исследования по определению относительной численности гнездящихся птиц. Было установлено, что мухоловка-белошейка является одним из многочисленных (от 30 до 100 особей на 100 га) гнездящихся видов этой территории (Копеин, Зрютина,1977).
На Луганщине также проводились подобные исследования. Если до развешивания дуплянок в сосновых насаждениях такие виды птиц как мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, вертишейка на гнездовье практически не встречались (не соответствовал гнездовой биотоп), то после развески численность их резко возросла и в отдельные годы мухоловка-белошейка и мухоловка — пеструшка занимали 10 — 15 % всех дуплянок.
Резко возросла и плотность птиц — дуплогнездников на 10 га сосновых насаждений при развеске искусственных гнездовий, колеблясь от 26 до 70 пар (мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, большая синица). В годы наблюдений расстояние между отдельными гнездами не превышало 10-20 м.
Занятость искусственных гнездовий зависит от того, как они развешены. Наблюдения показали, что чаще всего занимаются искусственные гнездовья, леток которых ориентирован на восток, юго-восток, юг и юго-запад. Практически не заселялись из года в год дуплянки, леток которых ориентирован на северо-восток, север или северо-запад. Заселяемость дуплянок практически не зависит от породы дерева, из которого они изготовлены, высоты развески (Самчук, 1998).
Мухоловка-белошейка в лесостепных районах Сумской области обыкновенна, в полесских — редкая гнездящаяся и пролетная птица всей территории области.
Численность белошейки в лесостепной части области, как и везде, зависит от наличия дуплистых деревьев. В молодых дубовых и сосновых лесах, а также в железнодорожных полосах, где регулярно производятся санитарные рубки, эта птица отсутствует. В местах развески искусственных гнездовий численность ее возрастает до 130 особей на 1 км (Матвиенко, 1971).
В лесостепных дубравах Северо-Восточной Украины древостой двухъярусный, сомкнутость крон 0,3-0,4. В первом ярусе доминирует дуб обыкновенный или черешчатый (Quercus robus L). Он представлен двумя формами — ранней (Q.r. var. Praecox Czern) и поздней (Q.r. var. Tardiflora Czern), отличающиеся сроками развития листвы. Дубы высотой 20-22 м, средний диаметр стволов — 30-35 см. Второй ярус ниже на 6-8 м, образован липой серцелистой (Tilia cordata L.), кленом остролистым (Acer platanoides L.). Изредка стречается береза пониклая (Betula pendula Roth.). Подлесок (сомкнутость 0,2-0,3) образует лещина обыкновенная (Сorylus avellana L.), бересклет европейский (Evonimus europaca L.) и бородавчатый (E. Verrucоsa Scоp.), бузина черная (Sambucus nigra L.). Также сюда относятся молодые дубки, липа, клен. Подстилка состоит из опавших листьев и сухих веток, а из растительности постоянными компонентами является копытень европейский (Asarum europacum L.), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), медуница темная (Pulmanaria obscurata Dumort), купена многоцветковая (Polugonatum multiflorum (L) All.), звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea L.), щитовник мужской (Driopteris filixmax (L) Schott) и др. (Носиков, 1959, Карпенко, Ковтун, 1966; Карпенко, Вакал, 1998).
Исследованная территория является оптимальной для гнездования мухоловки-белошейки: здесь много старых дуплистых деревьев, часто со смешанной вершиной, углублений, образовавшихся в местах выпадения сучков, отставшей коры.
Численность мухоловки-белошейки на этой территории из года в год возрастает, а, следовательно, возрастает и плотность ее гнездования.
За весь период наших исследований численность белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы возросла почти в три раза.
Наблюдается также тенденция увеличения заселяемости искусственных гнездований мухоловкой-белошейкой и вытеснение ближайшего конкурента по территории гнездования — большой синицы.
Белошейка занимает синичники, повешенные совершенно открыто. Конструкции гнездовий могут быть самыми разными, но лучше всего заселяют синичники и дуплянки. Высота развески — 5-10 м., в зависимости от того, на сколько открыто повешено гнездовье, гнездовой участок не велик. Гнезда располагаются всего на расстоянии 20 м. одно от другого, в среднем на 25-30 м.
С целью привлечения птиц-дуплогнездников в сосновые насаждения, можно рекомендовать лесничествам проводить развеску искусственных гнездовий из расчета 20-30 дуплянок на 1 га леса вдоль лесных дорог, просек или по краю опушек (Саличук, 1998).
Оптимальный биотоп и активное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки-белошейки и создают благоприятные условия для расширения гнездового ареала и увеличение его плотности населения.
ГЛАВА 5. СРОКИ СЕЗОННЫХ ЯВЛЕНИЙ
Сезонные передвижения.
Мухоловка-белошейка — перелетная птица. Она поздно прилетает на места гнездования и рано их покидает.
Прилет и весенний пролет на территории бывшего СССР проходит с I декады апреля по III декаду мая включительно. На юге европейской части СССР в отдельные годы первые птенцы появляются уже в III декаде марта.
В Крыму самая ранняя птица зарегистрирована А.И. Дулицким 21.03.1974 г. в 12 км от г.Алушта, а основной пролет проходит на полуострове (многолетние наблюдения) 3.04 — 19.05 (Костин, 1983). В 1981 г. пролетные птицы отмечены в центральной части Арабатской Стрелки 6.05, а в Карадагском заповеднике — 9 и 11.05. самая поздняя птица добыта в низовьях р. Салгир 27.05.1866г. (Костин, 1983; колл ЗМ МГУ). На юге Одесской области несколько пролетных самцов в 1948 г. добыты 25 и 27.04 (колл. КГУ).
В Луганском заповеднике белошейки летят (9 лет) 18 — 28.04 (Сулик, Енакиев, 1978). В Харьковской области прилет и пролет проходит (9 лет) со II декады апреля по конец I декады мая: 19.04 — 17.05 (Сомов, 1897). Кроме этого, 2 мухоловки добыты здесь 21.04.1950 г. и 27.04.1924 г. (колл. ХГУ). В Полтавской обл. (3 года) птицы добывались 12 и 27.04 (колл. ХГУ).
В Украинских Карпатах белошейка отмечалась : под полониной Квасовский Менчул — 26.04.1957 г.(Страутман, 1963) ; у Чорногоры — 27.04.1959г., у с.Лумшары — 28 и 30.04.1948г. (колл. ИЗАНУ), а также 3.05.1950г. у г. Рахов (Страутман, 1954;1963). В окр. г.Львов прилетает 18-20.04, реже в начале I декады мая (Miczynski, 1962), а в Тернопольской области (4 года) появляется 20-23 и 26.04 (Марисова, Холина, 1959). В Днепропетровской обл. у с.Мыс Доброй Надежды самец добыт 18.04.1952г. (колл. ИЗАНУ), а в Александровском районе Кировоградской обл. — 30.04.1907г. (колл. ЗИН).
В Черкасской обл. несколько птиц встречены 20, 22, 24 и 27.04.1922г. (колл. ЗИН). В Киевской обл. в окр.г.Фастов (3 года) первые белошейки появляются 12,13 и 16.04, а в окр.г.Киев (9 лет) — 17-26.04 (Благосклонов, 1954).
В Никольском (ныне Песчанском) лесничестве Сумской обл. самец добыт 29.04.1961 г. (колл. ИЗАНУ).
Весенний прилет и пролет мухоловки-белошейки на исследуемой территории проходит между 9.04 (1992) и 3.05 (1987г.). Средняя дата весеннего прилета — 19.04 (Книш, 1998). На места гнездования первыми прилетают самцы и только через 4-5 дней самки. Сразу после прилета самцы часто держатся неплотными группами до 10-15 особей (Пекло, 1987).
Массовый прилет и пролет происходит в конце апреля — начале мая. Рассеянные стайки в 10-12 особей держатся в это время по опушкам сырых дубрав, в ольховых зарослях по берегам болот и мелиоративных каналов (Матвиенко, 1971).
Отлет и осенний пролет мухоловки-белошейки на территории бывшего СССР проходит очень растянуто: с конца III декады июля по III декаду сентября включительно. Отдельные особи задерживаются до середины октября и встречаются даже на юге в I декаде ноября.
В Украине на Подолье отлет протекает с середины II декады августа до середины второй половины сентября, затягиваясь иногда до начала октября (Марисова, Холина, 1959; Страутман, 1963), однако в отдельные годы заканчивается к началу II декады сентября (в окр. г.Кременец в 1957 г. исчезла после 11.09) (Марисова,Холина,1959). В Харьковской области (6 лет) отлет и пролет белошеек начинается со средины августа и особенно интенсивно проходит в конце III декады этого месяца и первой половине сентября: 24.08, 27.08, 27.08-15.09, 27.08 — 23.09,1.09,4.09 (Сомов,1897). В 1889-1890 и мухоловки исчезли уже 14 и 17.08, а в 1886г. — последняя птица была замечена 23.09. В Полтавской обл. 3 белошейки добыты 25.08.1913г. (колл. ЗИН), 21.08 и 26.09.1928 г. (колл. ХГУ), а в Николаевской области (окр. г.Очаков) 1 мухоловка — в октябре (колл. ЗИН). В Крыму (4 года) пролетные птицы зарегистрированы 13, 21 — 22, 24, 28.08 и 4.09 (Костин, 1983).
Отлет мухоловок-белошеек на исследуемой территории начинается в первой половине августа. Осенний пролет незначителен. Одиночные птицы встречаются до середины сентября (Матвиенко, 1971).).
Такая четко повторяющаяся ритмичность сроков репродуктивного периода может быть следствием более — менее одинаковых погодичных климатических условий местности, а также оптимальных условий гнездования (защищенность гнезд).
Сезон размножения мухоловки-белошейки в Украине длится с I декады мая по II декаду июля включительно в годы с ранними веснами отдельные пары приступают к размножению в III декаде апреля (Пекло, 1987).
Во Львовской обл. полные кладки встречаются (6 лет) 16.05 — 5.06 (Страутман, 1963). У Моршинздроя полная насиженная кладка найдена 5.06.1966 год, а 7.06 здесь обнаружено второе гнездо с 3 яйцами (очевидно повторная кладка взамен утраченной). В Западных областях Украины, по данным Ф.И. Страутмана (1963), летные молодые появляются во второй половине июня — начале июля. В Мукачевсом р-не у пгт Чинадиево летная молодая птица с взрослой самкой встречены 26.06.1983г. (Пекло, 1987). В долине р.Уж выводок летных молодых отмечен 8.07.1947 г. (Портненко, 1959). В окр. пгт Перечин на р.Вильшава молодая белошейка добыта 25.07.1947 г. (кол. ЗУН), а в Раховском р-не Аншенсцкой полонины-27.07.1956г.(колл.ХГУ). В Тернопольской обл. (4 года) самое раннее строительство гнезда отмечено в окр. с. Лишня 27.04.1955г. Свежие кладки в окр. г. Кременец встречается 8-28.05, а насиженные — во второй половине мая и I декаде июня (2,6.06) (Марисова,Холина,1959). В Шумском р-не у с.Сураж молодая птица добыта 7.07.1989в.(кол.ЗИН). В Киевской обл. в окр. г. Фастов гнездо с начавшейся кладкой (отложено 1 яйцо) обнаружено 7.05.1966г., 9.05 в нем было три яйца. В 1969г. полные кладки встречены здесь 19-25.05., а в 1970г.-16.05. В окр. г. Киев гнездо с 3-4-дневными птенцами найдено 30.05.1968г. В Харьковской обл.(3 года) полные кладки появляются во второй половине мая и как исключение в I-II декадах июня: 17.05-гнездо с 4 слабо насиженными яйцами; 21.05-кладка такой же насиженности; 1.06-поздняя насиженная кладка из 6 яиц; 19.06-слабо насиженная (очевидно, повторная взамен утраченной) кладка из пяти яиц (Сомов,1897).
В одном из синичников мы наблюдали за откладкой яиц мухоловкой — белошейкой:
29.05 — отложено 1 яйцо
30.05 — в гнезде 2 яйца
31.05 — в гнезде 3 яйца
1.06 — в гнезде 4 яйца
2.06 — в гнезде 5 яиц (кладка завершена)
4.06 — 5 яиц
16.06 — в гнезде 5 только что вылупившихся птенцов
Во II-III декадах июня бывает вторая кладка. Ко второму гнездованию приступают немногие пары, вероятно те, которые весной гнездятся раньше других.
Наличие пустующих синичников и дуплянок не позволяет объяснить такую растянутость сроков гнездования недостатком удобных для гнездования мест (Матвиенко, 1971). Возможно, здесь проявляются индивидуальные внутрипопуляционные особенности.
ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ МУХОЛОВКИ-БЕЛОШЕЙКИ
Территориальное поведение.
После появления самок самцы начинают вести себя очень оживленно и много поют. Пение сходно с пением пеструшки (мелодичная и громкая песня, состоящая из коротких и отрывистых строф и сильно подвержена индивидуальной изменчивости), но громче. Привлекается самка. Ритуал составления пары довольно сложен.
На протяжении 10 дней синичник в саду посещался и осматривался полевыми воробьями, самцом мухоловки-белошейки и белыми трясогузками.
23.05.1996 г. появился самец мухоловки-белошейки — сидит на яблоне и громко поет. С 7.00 до 9.00 прилетал полевой воробей, залезал внутрь синичника. Самец белошейки вел себя агрессивно — нападал на воробья, прогоняя с дерева. В интервалах между нападениями подавал крик тревоги. Воробей дважды ретировался.
В 17.30 возле ящика появилась (впервые) самка. Самец, цикая, влетал в леток и вылетал, присаживался на дощечку возле летка, заглядывал в леток, как бы приглашая самку осмотреть синичник. Вместе с тем, он "изгонял" самку, пытавшуюся приблизиться к летку, издавая протяжное "цеиу-у" или приглушенное "ихр-р". 3 раза самец залазил внутрь ящика, а самка проделывала то же следом. После чего самец "изгонял" ее из ящика. Садился на эту же яблоню в 2 м от летка и интенсивно пел. Так продолжалось приблизительно 5 мин.
В 17.40 самки не видно, самец не поет, но держится поблизости.
19.00 — 20.00 самец поет, присаживаясь на планочку на передней стенке синичника и заглядывает в леток. Самка осматривает синичник. При этом слышны ритмично повторяющиеся, приглушенные звуки "кхрт … кхрт … кхрт … ". И снова продолжает петь.
25.05. Самец с утра поет (интенсивно), самки не видно. В 9.00 к синичнику прилетала большая синица, загладывала в леток. Самец белошейки стремительно налетел на синицу и изгнал ее.
27.05. Активность самца около синичника минимальная, самки не видно. Гнездо пустое.
29.05. В гнезде сегодня отложено 1 яйцо.
В течении нескольких дней К.Н. Благосклонов наблюдал за интенсивно поющим, явно холостым самцом мухоловки в то время, когда в нескольких гнездах этого вида уже появились птенцы. Время от времени самец подлетал к дуплу в развилке дерева, но никогда не влезал в него.
При обследовании дупла оказалось, что он и не мог этого сделать — оно было таким маленьким, что в него едва помещался палец. Вероятно к самцу подлетали самки, но ни одна из них не могла составить ему пару, так как гнездиться было негде. То есть самец должен остаться холостым, если вся процедура образования пары не может быть проведена, а его психическая неполноценность элиминируется в процессе отбора поведенческих признаков (Благосклонов, 1991).
Наличие гнездовой территории свойственно преобладающему большинству птиц, в том числе и мухоловке-белошейке.
Территория — это пространство, в пределах которого животное агрессивно по отношению к пришельцу и обычно, доминирует в отношении определенных категорий незваных гостей (Emlen,1957
В период насиживания кладки и выкармливания птенцов случайные наблюдения за птицами в лесу показывают, что в некоторых ситуациях происходят столкновения между самцами одного вида, но с момента появления птенцов столкновений не происходит. Нередко бывает, что столкновение происходит относительно далеко от гнезда, но его нет у тех же двух самцов на расстояния, значительно меньших от гнезда (Благосклонов, 1994).
Гнездовой консерватизм — явление преимущественно врожденного характера — позволяет птице оказаться в районе возможного гнездования, причем с некоторым рассеиванием особей, особенно самок (Berndt, Sternberg, 1971). Наличие гнездовых территорий помогает молодым птицам включаться в общую структуру распределения особей популяции, ориентируясь на песне старых самцов, которые раньше чем молодые возвращаются с зимовок и точнее определяющих прошлогоднее место гнездования.
Ленинградские орнитологи проверяли способность самцов мухоловки-пеструшки к хомингу в период от момента их прилета весной до начала гнездования. Всего было перевезено 159 птиц. Достоверно лучше возвращались взрослые птицы (местные и иммигранты), которые ранее гнездились в районе исследований. Из местных первогодков вернулось 50 % особей. Хуже всего возвращались (15,7 %) иммигранты первогодки. Птицы возвращались в одинаковой степени, как с разных расстояний, так и с разных направлений. Точность возвращения была достаточно высокой: 59 % птиц были пойманы в пределах 200 м от от места поимки, 39 % птиц поймано в той же дуплянке (В