Таллиннский Технический Университет

Кафедра деревообработки

Реферат

“Сосна, её микро- и макростроение, техничкское использование ”

Студент: Чавдарь Валентин Преподаватель: Пилле Мейер
Группа: МАТ-53

Таллинн

1998.
ВВЕДЕНИЕ.

Сосна это основная лесообразующая порода. Поплощади (114240,8 тыс. га) она занимает второе место, уступая лишь лиственнице. Сосна обыкновенная и образуемые её леса имеют огромный ареал с широким диапозоном произростания.
Род сосна насчитывает около 100 видов , произрастающих в различных почвенно- климатических условиях на территории Европы, Азии, Северной и Южной
Америки.

Сосна погребальная произрастает в Приморском крае, доходя на западе до озера Ханки.

Сосна горная произрастает в Карпатах, у верхней границы лесов, на высоте до 1300 м над уровнем моря.).

Сосна п и ц ундска я растет на Черноморском побережье Кавказа и в Крыму, не поднимаясь выше 200—300 м над уровнем моря.

Сосна эльдарская растет в Восточном Закавказье (Эльдарская степь) на северном и северо-восточном склонах горы Эллер Оухи, на правом берегу реки
Иори, на высоте 450—600 м, где образует светлые леса на площади 30 га на сухой каменистой почве.

Сосна Станкевича растет в Крыму в районе Судака (урочище «Новый
Свет»). Очень засухоустойчива.

Сосна крымская произрастает в Крыму, на сухих известняковых склонах
Яйлы, в поясе 800—1000 м над уровнем моря. На Кавказе растет к югу от г.
Геленджика, около с. Архипо-Осиповки; засухоустойчива.

Сосна Сосновского имеет самый обширный ареал на Кавказе; встречается как большими массивами, так и отдельными рощицами.

Сосна Коха произрастает в юго-западном Закавказье (Джавахетия,
Чоборетская возвышенность),

Сосна кедровая сибирская растет на северо-востоке европейской части
СССР, в Сибири и Забайкалье.

Кедр корейский растет в амурских и уссурийских лесах, устойчив к неблагоприятным метеорологическим условиям.

Кедр европейский растет в Карпатах на высоте 1200 м над уровнем моря и выше, образуя леса с елью европейской.

Кедровый стланик распространен в Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке. Растет в горах, на каменистых и щебенистых склонах с малоразвитым почвенным покровом.

БИОЭКОЛОГИЧЕСКНЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Род сосны (Pinus L.) включает около 100 видов, произрастающих в странах умеренного пояса Северного полушария, а также в горах южных широт. На территории бывшего СССР имеется более 10 видов сосей.

Этот род подразделяют на два подрода: двухвойные сосны с крылатыми семенами (Diploxylon) И пятихвойные, или кедровые, с бескрылыми семенами
(Haploxylon). Подрод двухвойных включает сосны обыкновенную, эльдарскую, пицундскую и др.; подрод пятихвойных — кедр сибирский, сосну корейскую, кед- ровый стланик, сосну веймутову.

Самый распространенный вид сосны, произрастающей в СССР,—сосна обыкновенная (Pinus silvestria L.). Общими для этого вида чертами являются парное расположение хвои на укороченных побегах, плоско-выпуклая форма хвоинок в поперечном разрезе, крепкие деревянистые шишки с характерно утолщенными концами чешуи, полуторагодичный период их созревания, своеобразное сочетание семени с крылом и др.Эти признаки характерны для всех сосен, произрастающих в различных частях ее обширного ареала.

Сосна обыкновенная—дерево первой величины. Ее ствол в насаждениях прямой, как правило, высоко очищен от сучьев. Деревья, выращенные на свободе и опушках леса, имеют меньшую высоту, сбежистые, с низко расположенной кроной. В молодости крона у таких деревьев конусовидная, позже становится округленной или зонтиковидной, более плоской. Это объясняется тем, что с
40—50 лет рост осевого побега деревьев, растущих на свободе, значительно замедляется, а со 100—125 лет прекращается. Прирост боковых побегов хотя и замедляется, но не прекращается, и вследствие этого крона приобретает округлую или зонтиковидную форму. Кора в разных частях дерева отличается по цвету и толщине. Нижняя часть дерева покрыта толстой, глубокобороздчатой, красновато-бурой корой, верхняя часть ствола и крупные ветви — тонкой оранжевой отслаивающейся пленкой, а молодые сосны и тонкие ветви—гладкой серо-зеленой корой.

В Забайкалье и других районах Восточной Сибири с более сухим климатом, где могут возникнуть лесные пожары, кора у сосны имеет большую толщину,

1. Объем коры, % к объему стволов (Третьяков и др., 1952)
| |Древостои | |Древостои |
| |Ленинград|Бурятской| |Ленинград|Бурятско|
| |- | | |- |й |
| |ской обл.|ACCP | |ской обл.|ACCP |
|8 |15,5 |23,0 |40 |8,5 |11,0 |
|12 |13,3 |18,0 |44 |8,0 |11,0 |
|16 |12,0 |15,0 |48 |8,0 |10,5 |
|20 |10,5 |14,0 |52 |7,5 |10,5 |
|24 |10,0 |13,0 |56 |7,5 |10,5 |
|28 |9,5 |12,0 |60 |7,5 |10,0 |
|32 |9,0 |11,5 |64 |7,5 |10,0 |
|36 |9,0 |11,5 |68 |7,5 |10,0 | и объем ее значительно выше, чем у сосен, произрастающих в европейской части СССР. В табл. 1 приведены средние данные объема коры в процентах к общему объему стволов в древостоях Бурятской АССР и Ленинградской обл. В комлевой части ствола, наиболее подверженной действию огня, толщина коры в
5—6 раз больше) чем на половине вйсоты дерева. На высоте пня толщина коры нередко достигает 10 см. Такая толстая кора способствует повышению устойчивости сосны к воздействию огня в период пожаров. Из всех древесных пород сосна и лиственница меньше всего страдают от пожаров (табл. 2).
2. Состояние деревьев после пожаров, %
| | |Повреждено | |
|Древесная |Непов|слабо|средн|сильн|. |
|порода |реж-л| |е |о |Отпад|
| |ено | | | | |
|Сосна |1 |73 |4,0 |2 |20,0.|
|Лиственница|1 |77 |0,4 |- |21,6 |
|Ель |3 |18 |9,0 |8 |62,0 |
|Береза. |3 |36 |8,0. |4 |49,0 |

Почки у сосны засмоленные, красноваго-бурые, удлиненно-яйцевидные, острые, длина их 6—12 мм, располагаются на концах побегов мутовками.

Хвоя сизо-зеленого цвета, расположена на побегах спирально, в пучках по две; в основании окружена влагалищами из чешуй. С внутренней стороны она плоская, с наружной выпуклая,жесткая на верхушке заостренная, по краям мелкопильчатая.Устьица располагаются рядами на обеих сторонах хвои,но обильнее на плоской. Длина хвои сосны обыкновенной колеблется от 2. до 8 см. В пределах кроны одного дерева разница в длине хвои составляет 2—3 см: наибольшей длины хвоя достигает на побегах последних 6 лет и на осевом побеге. На северной части кроны длина хвои меньше, чем на южной.

По мере продвижения породы с севера на юг длина хвои возрастает. В ленточных борах Сибири и Казахстана преобладают сосны с длиной хвои более 6 см. В средней полосе, между 50 и 62° с. ш. встречаются популяции сосны с длинной и средней хвоей (45—60 мм). Популяции сосны с короткой хвоей произрастают се-верйее 62° с. ш. . В пределах одной природной зоны длина хвои изменяется в зависимости от типа леса. Так, в центральных областях европейской части СССР в более производительных типах леса (сосняки- кисличники) длина хвои составляет 6— 8 см. в менее производительных
(сосняки сфагновые) всего 2—3 см.

На площадях, где проведена осушительная мелиорация, изменяются размеры и цвет хвои. Она становится длиннее и приобретает темно-зеленый и сизо- голубой оттенки. Указанные изменения происходят не только у молодых, но и у более старых деревьев (IV— V класса возраста).

Длина хвои, а также продолжительность ее жизни являются важными диагностическими признаками при выделений форм сосны. Продолжительность жизни хвои колеблется от 2 до 8 лет. В центральных районах европейской части СССР продолжительность жизни хвои 2—3 года, в Архангельской обл. в 2 раза больше. У сосны, произрастающей в восточных районах страны, хвоя живет еще дольше. Так, в Забайкалье возраст хвои достигает 9 лет, а в Тувинской
АССР 8 лет.

Плодоношение у сосны наступает сравнительно рано. Деревья, растущие на свободе, начинают плодоносить с 10—15 лет. В сомкнутых древостоях плодоношение наступает в возрасте 36—40 лет. Если деревья, растущие на свободе, плодоносят почти ежегодно и обильно, то этого нельзя сказать о плодоношении насаждении. По данным В. П. Тимофеева (1940), деревья сосны, относящиеся к различным классам роста, плодоносят по- разному: 1 класс—100%, III класс— 80%, IV класс—32% от всего числа имеющихся в составе древостоя деревьев этого класса. Деревья разных классов дают неодинаковое количество семян. Число их резко убывает от деревьев 1 класса к IV. Деревья V класса роста обычно не плодоносят.

Плодоношение сосны в Средней Сибири и Забайкалье наблюдается значительно чаще, чем в европейской части СССР. Так, в Забайкалье из 10 лет только 2 года имеют плохой урожай, тогда как в европейской части СССР — 3—4 года.
Хороший урожай сосны в европейской части СССР повторяется через 4—5 лет, а в Забайкалье через 2—3 года. На севере Красноярского края за 66-й параллелью сосна плодоносит реже, чем в южных районах, но эта разница не так существенна, как в европейской части СССР, где сосна нa юге плодоносит значительно чаще, чем на севере. Сосна, особенно в Сибири, плодоносит до старости.

Более обильное плодоношение сосны в Восточной Сибири по сравнению с другими районами, По-видимому, обусловлено благоприятным комплексом
Климатических факторов, влияющих на плодоношение древесных пород (сухость воздуха, обилие прямого солнечного освещения, чередование годов с различный обилием осадков, благоприятное для плодоношения распределение осадков в течение года и вегетационного периода и т. д.). Более обильное и частое плодоношение сосны обусловлено в этом районе также сравнительно небольшой сомкнутостью большинства древостоев, изреживание последних вызывается частыми пожарами.
Цветет сосна на юге ареала в начале мая, в средней части лесной зоны—в конце мая—начале нюня, в северной—в июне. В Сибири эти сроки сдвинуты на более поздний период. Цветение продолжается 7—10 дней.

Обычно мужские и женские цветки развиваются на одном и том же дереве, но иногда наблюдается почти полная двудомность. Мужские цветки появляются на
2—3 дня раньше женских, они имеют вид небольших (5—7 мм длиной) овальных желтых или красноватых колосков, густо скученных у основания молодых побегов. Пыльца мелкая, с двумя воздушными Мешками, заключена в пыльниках тычинок, способна разноситься на далекие расстояния (до 1 км).
Женские цветки имеют вид красноватых овальных шишечек длиной 5—6 мм. По
1—3 таких цветка развиваются на верхушке растущих молодых побегов. Каждая шишечка имеет до 30—40 чешуек, оканчивающихся острым клювовидным островком, и такое же число более мелких кроющих чешуек, в пазухах которых находится семенные чешуи с двумя семяпочками. Опыление происходит весной. После опыления женские шишечки немного увеличиваются в объеме, чешуи их срастаются, и в таком состоянии шишки перезимовывают. Оплодотворение наступает только летом следующего года, после чего шишки начинают расти и достигают полного развития.

Зрелые шишки в нераскрытом виде удлиненно-яйцевидные, длина их колеблется от 2,5 до 7,6 см, ширина 2—3 см. На одном и том же дереве наиболее крупные шишки находятся в оптимальных условиях освещения, т. е. примерно несколько выше середины кроны. На размер шишек влияет возраст дерева — с его увеличением величина шишек уменьшается.

На величину шишек оказывают влияние не только фитоценотические факторы
(сомкнутость и состав древостоя, его возраст и т. д.), но и почвенно- климатические условия. В северных районах преобладают шишки мелких размеров как по числу семенных чешуек, так н по длине шишек; по направлению к югу размер шишек увеличивается. Эта закономерность проявляется на территории европейской части СССР и в Сибири. Данные свидетельствуют о том, что разница между наибольшей средней длиной шишек на юге и наименьшей на севере европейской части СССР достигает 15,4 мм, в Сибири соответственно 10 мм.
Разница между средним числом семенных чешуй на юге и севере европейской части СССР достигает 20, в Сибири—17 чешуй. .

Несмотря на сильную изменчивость средних величин, характеризующих размер шишек, среднее число семенных чешуй, приходящееся на 1 мм длины шншки, остается почти постоянной величиной, равной для всего ареала сосны 1,70.

Шишки сосны варьируют по цвету. При высыхании шишек цвет их изменяется весьма значительно. Все разнообразие шишек по цвету сведено к трем группам: коричневые, бежевые и серые. Шишки с указанными цветами встречаются на протяжении всего ареала сосны. Однако в южных районах, особенно в пристепных борах, а также на южных склонах в горах Восточной
Сибири чаще встречаются сосны с коричневой окраской шишек.

Семена в шишках созревают осенью на второй год после цветения, но раскрывание шишек и опад семян в южных районах европейской части СССР происходит в апреле—мае при пониженной относительной; влажности воздуха. В остальных районах страны опад семян обычно происходит в мае—июне, у отдельных деревьев — в более поздние сроки.

Семена у сосны яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, длиной 3—4 см; цвет их варьирует широко: от темно-серых или черных до светло-коричневых, коричневых и белых. Обычно с одной стороны семя слегка блестящее, с другой
— матовое; оно снабжено пленчатым желто-бурым крылом, которое в 3—4 раза длиннее семени. Крыло прикреплено к семени основанием, охватывая его с двух сторон, как щипчиками, и легко отпадает. Установлено, что окраска семян в пределах одного дерева обычно постоянна, повторяется из года в год; не меняется она и с увеличением возраста дерева.

3. Изменчивость средней массы 1000 шт. семян, г, и их окраски. (Правдин,

1964)

|Географические |Окраска семян |Сред|
|координаты, | |няя |
|град | |масс|
| | |а |
| | |1000|
| | |шт. |
| | |семя|
| | |н, г|
|северн|восточна|желтые| беж|кори|чер-|пес| |
|ая |я | | |чнев|ные |тры| |
|широта|долгота | | |ые | |е | |
|Европейская часть |
|40-44 |42-48 |— |9,79|9,08|8,93|9,1|9,23|
| | | | | | |3 | |
|48—52 |30—36 |— |6,67|6,48|7,02|— |6,72|
|48-52 |36—42 | |6,49|6,27|7,09|6,1|6,49|
| | | | | | |0 | |
|52-56 |30—36 |— |7,06|6,60|6,98|7,1|6,94|
| | | | | | |2 | |
|52—56 |54—60 |5,46 |5,83|5,39|5,98|5,8|5,71|
| | | | | | |9 | |
|56-60 |24—30 |5,80 |5,26|5,34|5,87|5,6|5,58|
| | | | | | |1 | |
|56—60 |30—36 |5,71 |5,85|— |5,54|— |5,70|
|56-60 |36-42 |— |5,22|5,27|6,02|— |5,50|
|56—60 |42-48 |— |4,83|5,21|4,84|— |4,96|
|56—60 |48-54 |6,14 |6,05|5,61|5,78|6,0|6,00|
| | | | | | |7 | |
|56—60 |54-60 |5,18 |— |5,60|5,85|— |5,52|
|60-64 |30—36 |— |— |4,30|4,78|— |4,54|
|60—64 |36—42 |— |5,31|5,58|5,84|—: |5,58|
|60—64 |42—48 |— |5,12|4,25|5,77|— |5,04|
|Азиатская часть |
|48—52 |66—72 |— |— |6,40|6,87|2,9|6,64|
| | | | | | |4 | |
|48—52 |78—84 |8,00 |6,46|7,60|8,54|— |7,60|
|48-52 |84—90 |5,99 |6,19|— |6,48|— |5,89|
|48—52 |102-108 |— |— |6,21|6,72|— |6,46|
|52-56 |60—66 |7,19 |5,34|6,26|6,97|— |6,44|
|52—56 |60—72 |8,65 |7,68|7,88|7,98|— |8,02|
|52-56 |72-78 |9,91 |9,82|10,4|10,2|— |10,1|
| | | | |8 |8 | |2 |
|52—56 |78—84 |6,38 |6,06|6,29|6,53|— |6,32|
|52—56 |90-96 |6,55 |5,07|6,38|6,55|— .|6,14|
|56-60 |60-66 |6,02 |6,14|5,73|5,66|6,1|6,00|
| | | | | | |4 | |
|56—60 |66—72 |5,92 |6,00|5,58|5,65|6,0|5,83|
| | | | | | |2 | |

В пределах одного лесорастнтельного района масса семян в разных типах леса неодинакова (табл. 4). Приведенные в табл. 4 данные свидетельствуют о том, что в производительных типах леса (липовых, лещиновых) масса семян в
1,5 раза выше, чем в менее производительных (долгомошные, сфагновые). Резко повлияли на увеличение массы семян мелиоративные работы, проведенные в сосняке сфагновом.

4. Масса 1000 шт. полнозернистых семян, г, в разных типах леса брянского лесхоза (Правдин, 1964)
| |Масса 1000 шт. |
| |полнозернистых семян, г|
| |Повторность | |
|Тип леса | | | |
| | | |В |
| | | |средне|
| | | |м |
| |1-я |2-я | |
|Брусничный |6,868 |5,341 |6,104 |
|Липовый |7,867 |9,404 |8,635 |
|Лещиновый |8,018 |7,010 |7,514 |
|Черничный |6,411 |6,619 |6,530 |
|Долгомошный |4,451 |5,840 |5,145 |
|Сфагновый: | | | |
|до осушения |5,572 |4,997 |5,284 |
|после осушения |6,187 |7,877 |7,032 |

Для осуществления лесовосстановительных работ очень важно располагать данными об урожае семян, который зависит от района произрастания, типа леса, возраста и полноты древостоя, состояния погоды при цветении, созревании семян и многих других факторов внешней соеды.

Семена сосны, произрастающей на севере, имеют более толстую кожуру и сохраняют всхожесть дольше, чем семена южного происхождения. Следует отметить, что всхожесть семян зависит от времени их сбора. Ранний сбор шишек (сентябрь—октябрь) для заготовки семян влечет за собой пониженную всхожесть семян и более длительный семенной покой.

Семена сосны отличаются очень высокой всхожестью (90%), которая при правильном хранении семян сохраняется в течение 3—6 лет. Установлено, что путем повышения плодородия почвы можно значительно увеличить урожай семян.
Наибольшее их количество обычно дают древостои II и III классов возраста.
Прорастание, семян и появление всходов возможно в течение всего вегетационного периода. При благоприятных условиях влажности и температуры воздуха и почвы всходы появляются через 2—3 недели после выпадения семян из шишек или посева.

В различных природно-географических условиях наибольшая грунтовая всхожесть семян наблюдается в разные сроки. Если в большинстве районов европейской части СССР и Западной Сибири наилучшая грунтовая всхожесть семян наблюдается при весенних посевах семян сосны, то в Забайкалье, особенно на склонах южной экспозиции,— при летних. Это можно объяснить климатическими особенностями Забайкалья. В лесостепном районе этого региона выпа- дает в год 200—300 мм осадков. В течение года есад-ки распределяются неравномерно. В апреле—мае выпадает всего 14 мм, или 6,7%, в июле-августе
121 мм, или 58 % годового количества. В весенний период наблюдается резкая смена температуры воздуха и верхних слоев почвы, часто дуют ветры, иссушающие почву, в которой после таяния сравнительно тонкого слоя снега
(12—15 см) имеется небольшой запас влаги.
Иногда весной, после выпадания осадков, здесь создаются условия, благоприятные для прорастания семян, но затем верхние горизонты почвы быстро высыхают и наклюнувшиеся семена погибают от недостатка влаги или из- за резкой смены температуры; последнее явление здесь также часто наблюдается. В пределах каждого природного района грунтовая всхожесть семян зависит от типа леса, экспозиы,нн склона и других факторов.

.

В пределах каждого типа леса большое влияние на грунтовую всхожесть семян оказывают те условия, куда попадают семена при выпадении из шишек или при посевах. Как под пологом леса, так и на свежих вырубках прорастанию семян препятствует напочвенный покров и подстилка.
С увеличением мощности подстилки уменьшается количество всходов и их выживаемость, что подтверждается результатами посева одинакового количества семян в подстилку разной толщины (табл. 5).

5.Число всходов и сеянцев при различной толщине подстилки в сосняке остепненном.
|Толщи|Число|Число |Толщи|Число|Число |
|на |всхоя|сеянцев |на |всход|сеянцев|
|подст|ов, |на |подст|ов, |на |
|илки,|шт. |второй |илки,|шт. |второй |
|см | |год |см | |год |
| | |после | | |после |
| | |посева,ш| | |посева,|
| | |т | | |шт |
|0,5 |150 |47 |3,0 |27 |1 |
|1,0 |34 |9 |4,0 |11 |0 |
|2,0 |24 |4 |5,0 |9 |0 |

Для увеличения грунтовой всхожести семян и выживания всходов прибегают к различным способам подготовки почвы. В табл. 6 приведены данные о влиянии различных способов подготовки почвы на грунтовую всхожесть семян в трех наиболее распространенных типах леса подзоны южной тайги европейской части
РСФСР.

Несколько иные данные получены в сосняках остепненных Забайкалья . Так, в условиях засушливого климата, в отличие от европейской части СССР, наилучшая грунтовая всхожесть наблюдается при посевах в узкие (2—5 см) бороздки или в небольшие углубления (диаметром 3—5 см), т. е. при шпиговке семян. Это обусловлено тем, что при таких способах подготовки почвы верхние минеральные слои защищены от иссушения слоем подстилки. При этом не нарушается капиллярное поднятие Влаги из нижележащих горизонтов почвы к слою, где находятся семена. В условиях Забайкалья такие широкорас- пространенные способы подготовки почвы, как удаление подстилки широкими полосами, плужные борозды, пласты и т. д„ часто не дают положительных результатов, так как из-за низкой влажности почвы, сильных ветров и большой солнечной инсоляции происходит сильное пссушенне верхних горизонтов почвы.
6. Грунтовая всхожесть семян, %, при различных способах подготовки почвы
| | |Удаление |Перемеши- | | |
|Тип леса |Почвы |живого |вание |Пласт |Дно |
| |без |напочвенного |подстилки с | |борозды|
| |обработ|покрова и |минеральными | | |
| |ки |подстилки |горизонтами | | |
| | | |почвы | | |
|Брусничный |1,1 |14,2 |12,3 |5,3 |14,8 |
|Кисличный |0,5 |7,1 |8,7 |4,1 |13,4 |
|Черничный |2,6 |17,8 |17,8 |17,1 |0,0 |

Различные представители травяного покрова оказывают неодинаковое влияние на появление всходов. Ниже приводятся данные о влиянии травяного покрова на появление всходов сосны на вырубках Забайкалья.

Отрицательное влияние травяного покрова обусловлено не только пссушением почвы, но и другими нежелательными последствиями. Особенно пагубно на появление всходов влияет травяной покров из злаков. Это влияние проявляется в быстром образовании дернины, мешающей прорастанию семян и дальнейшему росту всходов. Установлено также, что на поверхности почвы, занятой злаковым покровом, количество и сила заморозков значительно больше, чем на участках лесосеки, занятых кипреем н другими широколиственными травами.
Кроме того, из органических остатков злаков вместе с осадками на поверхность почвы и в почву поступают водорастворимые органические вещества, которые снижают энергию прорастания семян, рост и приживаемость всходов.

Появившиеся из семян всходы имеют 4—7 трехгранных семядолей. Хвоинки на всходах одиночные, сидят спирально. Хвоя, расположенная на укороченных побегах попарно, появляется на второй год. На удлиненном побеге второго года закладываются вер-хушечнай н несколько боковых почек, из которых на следующий год развивается осевой побег с 2—3 боковыми веточками, образующими первую мутовку, далее мутовки образуются ежегодно, что позволяет по ним подсчитывать возраст дерева. Однако, во-первых, подсчитывая возраст сосны по мутовкам легко до 30—50 лет, после указаяного возраста нижние сучья мутовок отмирают н их трудно обнаружить; во-вторых, при благоприятных условиях увлажнения в летний период и теплой продолжительной осени сосна может дать два прироста побега в год и образовать вторую мутовку. Возраст дерева наиболее точно можно определить путем подсчета годичных слоев древесины на срезе пня у шейки корня, так как вторично годичного кольца древесины в случае образования второго прироста побега не образуется.

Всходы сосны отличаются сравнительно высокой устойчивостью к действию как крайне высоких, так и крайне низких температур (табл. 7). Данные табл. 7 свидетельствуют, что всходы сосны успешно выносят сравнительно продолжительное воздействие темпера-
7. Влияние высоких и низких температур на выживаемость всходов сосны
|Темпера|Период |Сохранност|Температур|Период |Сохранност|
|тура, |действия|ь всходов,|а, °С |действия |ь всходов,|
|°С |температ|% | |температур|к |
| |уры, | | |ы, часы | |
| |часы | | | | |
|+60 |1 |100 |+40 |3 |100 |
| |2 |54 | |5 |100 |
| |3 5 |69 |-5 |1 |100 |
|+50 |1 |100 | |3 |100 |
| |2 |100 | |5 |100 |
| |3 |93 |-10 |1 |99,1 |
|+40 |1 |100 | |3 |63,8 |
| |2 |100 | |5 |22,2 |

тур +50° С и лишь при 5-часовом воздействии температуры +60° С значительное число их погибает. Всходы сосны также страдают как от поздне-, так и от ранневесенних заморозков, которые очень часто наблюдаются, особенно на сплошных вырубках таежной зоны.

На появление н рост всходов большое влияние оказывают температура и влажность почвы. Установлено, что прорастание семян сосны происходит лишь в пределах температур от +7 до +37° С. Как избыток, так и недостаток влаги затрудняют прорастание семян. В природных условиях семена сосны после 25- дневного вымачивания снижают всхожесть до 15%, а после 35 дней—до 1,2%. На супесчаных и пылева-тых песчаных почвах оптимальные условия для появ- ления всходов создаются при влажности почвы 25%,. а подстилки—около 45%.
При влажности супесчаных почв менее 10%, а подстилки менее 20% всходы появляются единично.

С момента появления всходов сосны наилучший их рост отмечается при полном или близком к нему освещении. Исключение наблюдается лишь в южной части ареала, где выживаемость и рост всходов выше при частичном их затенении.

Сосна обыкновенная является хорошим подвоем при прививках на нее различных видов сосен, особенно кедра сибирского и сосны корейской, а также таких быстрорастущих сосен, как веймутова, румелийская и др. Это свойство сосны широко используется для перехода к опытному семеноводству на селекционной основе. Для этого создаются семенные опытные плантации, которые обеспечивают лесное хозяйство семенами с высокими посевными качествами и наследственными свойствами. Такие плантации сосны создаются путем прививки черенков, заготовленных с плюсовых деревьев, отличающихся высокими хозяйственно ценными признаками: быстротой роста,. прямизной ствола, высоким качеством древесины, устойчивостью к повреждениям, вредителям н болезням.

Сосна — быстрорастущая порода. При отсутствии затенения наибольший прирост по высоте в благоприятных условиях произрастания отмечается в возрасте 15—20 лет; в худших условиях произрастания— в 25—30 лет. Годовой прирост сосны в высоту при благоприятных условиях произрастания может составлять 0,8—1 м.

После 40—50 лет прирост по высоте начинает постепенно уменьшаться, хотя и сохраняется весьма продолжительный период. В Сибири (сосняки Приангарья) иногда встречаются деревья 300-летнего возраста, у которых наблюдается прирост не только по диаметру, но и по высоте. Сосны достигают высоты 45—50 м при диаметре 1 м. Встречаются отдельные деревья свыше 500 лет.

Рост сосны в высоту в условиях подзоны Южной тайги начинается обычно в начале мая и заканчивается во второй половине июня, незначительное увеличение длины побега наблюдается и в июле. Так, в 1957 г. в Московской обл. у 10—12-летних сосен за май прирост по высоте составил 68,7%, за июнь
28,5 и за июль 2,8% годового прироста Прирост по диаметру начинается в тот же период и заканчивается значительно позднее (август). Деревья 1 класса роста на протяжении Всего вегетационного периода отличаются лучшей энергией роста и растут больший период времени, чем более угнетенные.

Прирост сосны по диаметру зависит от температуры воздуха и осадков вегетационного периода. Во время похолодания прирост резко снижается. Во второй половине лета, когда запасы влаги в почве истощаются, рост сосны по диаметру зависит от количества выпадающих осадков. Во время продолжительных засух радиальный прирост прекращается и может возобновиться после дождей.В сосновых насаждениях зоны хвойно-широколиственных лесов в мае—июне накаплййается от 2/3 до 3/4 годового прироста древесины.

Сосна—светолюбивая порода и хорошо растет только без затенения. Если еловый подрост под пологом древостоя не теряет жизнеспособности до 60—80 лет и более, то подрост сосны обычно погибает в возрасте 10—15 лет, и лишь групповой подрост, расположенный в окнах, сохраняет жизнеспособность выше указанного срока.
При естественном и искусственном возобновлениях сосны на вырубках с высокопроизводительными почвами необходимо осветление, т. е. удаление лиственных пород, которые по высоте перегоняют сосну, резко ухудшают ее рост: и приводят к гибели.

Плохой рост подроста сосны, особенно под пологом взрослых древостоев, произрастающих на сухих бедных почвах, обусловлен не только недостатком света, но и тем, что деревья материнского древостоя своими мощными и хорошо развитыми корнями перехватывают питательные вещества н влагу из почвы.
Исследования, проведенные в степных борах Западной Сибири и Забайкалья, а также в других районах страны, свидетельствуют, что участки, искусственно изолированные от корневых систем древостоя, имеют значительно больший запас влаги и гибель всходов здесь значительно меньше по сравнению с контрольными участками.
8. Рост двухлетних сеянцев сосны под пологом сосняка остепненного
(Бурятская АССР) на изолированных и неизолированных площадках
| | | | | | | | | |
| | | | | | | | | |
| | | | | | | | | |
| | | | |Высота | | | | |
| |Тип | | |сеянцев,| | | | |
| |площадок | | |см | | | | |
| | | | | | | | | |
| | | | | | | | | |
| | | | | | | | | |
| |Изолирован|26,5 |17,8|3,28+0,1|1,12 |10,7|32 |595 |
| |- | | |5 | |3 | | |
| |ная | | | | | | | |
|12|Неизолпро-|0,9 |16,9|l,25±0,0|0,85 |7,8 |15 |80 |
| | | | |7 | | | | |
| |ванная | | | | | | | |
| |Изолирован|13,1 |45,2|3,54+0,0|1,07 |8,9 |43 |609 |
| |- | | |1 | | | | |
| |ная | | | | | | | |
|14|Неизолиро-|1,4 |35,2|1,82-0,0|0.98 |6,6 |19 |96 |
| | | | |4 | | | | |
| |ванная | | | | | | | |

В табл. 8 приведены данные о грунтовой всхожести семян и росте двухлетних сеянцев сосны под пологом древостоя сосняка остепненного в Забайкалье. В этом типе леса на двух пробных площадях был отграничен ряд площадок одинакового размера (1х2 м). На половине площадок проводилась изоляция корневых систем материнского древостоя окапыванием площадки канавками глубиной до 0,5м. Вдоль стенок канавки укладывали толь, после чего канавку засыпали почвой. Затем на изолированных площадках высевали одинаковое количество семян сосны. При отграничении площадок обращали внимание на то, чтобы они имели одинаковую освещенность. Как свидетельствуют данные табл.
8, на изолированных участках грунтовая всхожесть семян несколько выше ,и, несмотря на более интенсивное развитие травяного покрова, значительно лучше. На изолированных участках общая масса сеянцев в 5—6 раз больше, чем на неизолированных.

Характерной особенностью сосны обыкновенной, является очень высокая устойчивость к низкой относительной влажности воздуха, о чем свидетельствует успешное произрастание сосны в степных районах, здесь она проникает иногда до границы с полупустыней. Даже в засушливые годы сосновые леса повреждаются в значительно меньшей степени, чем леса, состоящие из других пород. У сосны, особенно в молодом возрасте очень хорошо выражена способность восстанавливать усыхающие вершины при их отмирании: постепенно главный ствол формируется из наиболее сильных боковых ветвей. Поэтому не во всех случаях следует спешить со сплошной вырубкой поврежденных засухой молодняков.

Как указывал В. В. Миронов (1977), сосна удовлетворительно переносит также высокую влажность воздуха. Так, она хорошо растет в районах с влаж- ным климатом северо-западной части СССР. Вместе с тем при крайне высокой влажности воздуха наблюдается массовое поражение сосны грибными заболеваниями (Рудный Алтай).

Сосна обыкновенная не отличается высокими требованиями к почвенно- грунтовым условиям. В отличие от других хвойных и лиственных пород она обладает исключительной способностью формировать леса на бедных, а также сильно заболоченных почвах. На связнопесчаных и супесчаных почвах в пределах ареала многих древесных пород (ель, береза, дуб, липа) конкурентные взаимоотношения складываются в пользу сосны, которая формирует здесь чистые или смешанные древостои.
Сосна растет на почвах различного механического состава, однако на легких почвах (песчаных, супесчаных) она растет значительно лучше и быстрее, чем на тяжелых (суглинках, глинах). В лесной зоне на супесях и легких суглинках, а также на песчаных почвах, подстилаемых суглинками, сосна формирует высокопродуктивные древостой.

СОСТАВ, ПОЛУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ СОСНЫ

Входя в летний день в сосновое насаждение, человек ощущает специфический запах, присущий только хвойным породам. Чем же обусловлен запах хвойного леса? В хвое, коре и древесине хвойных пород вырабатываются ароматические природные смеси органических веществ — эфирные масла, часть которых, испаряясь, и образует этот запах. Ежегодно в атмосферу нашей планеты различные растения выделяют более 800 млн т эфирных масел.

Вопросы образования и накопления эфирных масел в хвойных растениях давно привлекают внимание исследователей. Установлено, что синтез терпеноидов
(эфирных масел, смол) осуществляется в специализированных секреторных структурах — смоляных ходах и вместилищах. У сосны смоляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, древесине. Смоляные ходы состоят из канала, выстилающего его эпителия и одного-двух слоев паренхимных клеток.

До недавнего времени наибольшее внимание уделялось изучению смолоносной системы древесины в связи с практическими вопросами использования живицы.
Смолоносная система древесины состоит из вертикальных и горизонтальных смоляных ходов, расположенных в сердцевинных лучах. Длина вертикальных смолоходов может достигать 50 см, диаметр — 0,08 мм, диаметр горизонтальных ходов — около 0,03 мм. Особенностью анатомического строения сосны от представителей других родов семейства сосновых является то, что клетки, выстилающие смолоходы, живые и тонкостенные. У лиственницы и ели смолоходы выстланы изнутри однослойным тонкостенным одревесневшим эпителием.

В работах П. Б. Раскатова, В. М. Еремина (1971), В. М. Еремина (1984) изложены результаты исследований смолоносных систем коры некоторых видов сосны. По данным этих авторов, в первичной коре одногодичных побегов сосны имеются основные и дополнительные ходы. У пятихвойных сосен 13 основных смоляных ходов, у двухвойных 21. Дополнительных ходов у двухвойных сосен
5—10, у пятихвойных 20—100.Число смоляных каналов в хвоинке у различных видов сосны колеблется от 2 до 13.

С появлением новых методов изучения структуры растительных клеток (в частности, электронной микроскопии) стало возможным выявить ультраструктуру смоляных ходов . Клетки эпителия смолоходов состоят из лейкопластов, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, рибосом, ядра. Все эти элементы подвержены возрастным и сезонным изменениям.

Как же происходит биосинтез терпеноидов в клетке? Ф. Владинг, Д.
Норскоут [Wooding, Northcote, 1965а, б], рассматривая ультраструктуру смолоходов у сосны итальянской, предположили, что биосинтез смоляных веществ в клетке идет в такой последовательности: пластиды
—>эндоплазматическая сеть —> оболочка —>смоляные вещества в канале смоляного хода. А. Е. Васильев (1977), изучая эпителиальные и сопутствующие клетки смоляных ходов хвои и первичной коры сосны обыкновенной, кедра сибирского, а также клетки смоляных ходов древесины сосны обыкновенной, пришел к выводу, что в синтезе терпеноидов участвуют эндоплазма, пластиды и митохондрий, из которых секрет может переходить в вакуоли или выделяться из клетки в канал смоляного хода. При этом синтез терпеноидов идет во всех частях клетки (часть — в эндоплазме, часть — в пластидах и часть — в митохондриях). Однако он не исключает участия в синтезе на отдельных этапах и других, неспециализированных, клеток из которых поступают необходимые для синтеза метаболиты.

Не менее интересным является вопрос образования секрета в эпителиальных клетках. Была выдвинута гипотеза об образовании эфирных масел из спиртов, которые, дегидратируясь, превращаются в углеводороды. Сложные эфиры образуются этерификацией спиртов. В синтезе спиртов и эфиров особая роль приписывалась хлорофиллу. Считалось, что терпены могут образовываться из
Сахаров через уксусный альдегид и ацетон [Костычев, 1924]. А. Чирх же
[Tschirch, 1908] высказал мнение, что терпены могут образовываться через аминокислоты.
О. Аскан [Aschan, 1929] допускает, что в растении путем энзиматических реакций могут образовываться изопреновые углеродные скелеты, которые затем могут дать терпеновые соединения, но источником получения исходных веществ для синтеза терпенов являются углеводы.
А. Е. Фаворский, А. И. Лебедева (1938) полагают, что основой для синтеза терпенов являются ацетилен и ацетон,

Т. Вагнер-Яурег [Wagner-Jauregy, 1932] выдвинул гипотезу о том, что исходным веществом в синтезе терпенов является изопрен.
Г. В. Пигулевский (1929; 1939) считал, что терпены есть продукт распада сложных эфиров смоляных кислот:
C10H17OOC20H29=C10H16+C20H30O2;
C19H25OOC20H29=C15H24+C20H30O2.
Считается, что биосинтез секреторных терпеноидов происходит, как правило, из изопреноидов. Процесс этот сложный, состоит из нескольких биохимических реакций и идет в присутствии биокатализаторов. «В общих чертах его можно описать следующим образом. Исходным веществом (субстратом) в биосинтезе является уксусная кислота (ацетат), а также ацетилкофермент А, которые через ряд реакций превращаются в мевалоновую кислоту (мевалонат). Однако в некоторых случаях синтез мевалоновой кислоты может происходить не из ацетата, а из аминокислоты лейцина... В дальнейшем из мевалоната образуются фосфорилированные промежуточные соединения: сначала изопентенилпирофосфат
(«активный изопрен») и его изомер диметилаллилпирофосфат, а затем геранил — или нерилпирофосфат, его изомер. Последние два вещества являются предшественниками всех монотерпенов, а изопентенилпирофосфат — всех вообще терпеноидов» [Васильев, 1977, с. 48].

ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЭФИР