Свойства экосистем
Вертьянов С. Ю.
Водоем и лес как примеры экосистем
Большинство экосистем различаются видовым составом и свойствами среды обитания. Рассмотрим для примера биоценозы пресного водоема и листопадного леса.
Экосистема пресного водоема. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности организмов создаются в прибрежной зоне. Вода здесь до самого дна прогревается солнечными лучами и насыщена кислородом. Вблизи берега развиваются многочисленные высшие растения (камыш, рогоз, водяной хвощ) и водоросли. В жаркое время у поверхности образуется тина — это тоже водоросли. На поверхности плавают листья и цветки белой кувшинки и желтой кубышки, мелкие пластинки ряски полностью затягивают поверхность некоторых прудов. В тихих заводях скользят по поверхности воды хищные клопы-водомерки и вращаются кругами жуки-вертячки.
В толще воды обитают рыбы и многочисленные насекомые — крупный хищный клоп гладыш, водяной скорпион и др. Мхи образуют на дне обширные темно-зеленые скопления. Донный ил населяют плоские черви планарии, весьма распространен кольчатый червь трубочник и пиявки.
Несмотря на внешнюю простоту пресноводного водоема, его трофическая структура (система пищевых отношений) достаточно сложна. Высшими растениями питаются личинки насекомых, амфибий, скоблящие брюхоногие моллюски, растительноядные рыбы. Многочисленные простейшие (жгутиковые, инфузории, голые и раковинные амебы), низшие ракообразные (дафнии, циклопы), фильтрующие двустворчатые моллюски, личинки насекомых (поденок, стрекоз, ручейников) поедают одноклеточные и многоклеточные водоросли.
Рачки, черви, личинки насекомых служат пищей рыбам и амфибиям (лягушкам, тритонам). Хищные рыбы (окунь) охотятся за растительноядными (карась), а крупные хищники (щука) — за более мелкими. Находят себе пищу и млекопитающие (выхухоль, бобры, выдры): они поедают рыбу, моллюсков, насекомых и их личинки.
Органические остатки оседают на дно, на них развиваются бактерии, потребляемые простейшими и фильтрующими моллюсками. Бактерии, жгутиковые и водные виды грибов разлагают органику на неорганические соединения, вновь используемые растениями и водорослями.
Причиной слабого развития жизни в некоторых водоемах является низкий уровень содержания минеральных веществ (соединений фосфора, азота и пр.) или неблагоприятная кислотность воды. Внесение минеральных удобрений и нормализация кислотности известкованием способствует развитию пресноводного планктона — комплекса мелких взвешенных в воде организмов (микроскопических водорослей, бактерий и их потребителей: инфузорий, рачков и пр.). Планктон, являясь основанием пищевой пирамиды, питает различных животных, потребляемых рыбами. В результате восстановительных мер продуктивность рыбных хозяйств значительно возрастает.
На развертывании в пространстве пищевых цепей водоема разработана технология переработки отходов животноводства. Навоз смывается в отстойники, где служит питанием многочисленным одноклеточным водорослям, вода "цветет". Водоросли вместе с водой небольшими дозами перемещают в другой водоем, где их поедают дафнии и другие рачки-фильтраторы. В третьем пруду на рачках выращивают рыбу. Чистая вода вновь используется на фермах, избыток рачков идет на белковый корм скоту, а рыба потребляется человеком.
Водоем, как и любой биоценоз, — целостная система, взаимосвязи в которой порой бывают очень сложны. Так, уничтожение бегемотов в некоторых африканских озерах привело к исчезновению рыбы. Фекалии бегемотов служили естественным удобрением водоемов и основой развития фито- и зоопланктона. Россия издавна славилась жемчугом, добытым из раковин жемчужниц. Личинки пресноводных двустворчатых моллюсков европейской жемчужницы первые недели могут развиваться только на жабрах лососевых — семги, форели, хариуса. Перевылов лососей в северных реках сократил численность жемчужниц. Теперь без моллюсков реки очищаются недостаточно эффективно, и икра лосося не может в них развиваться.
Экосистема листопадного леса. Суточные колебания температуры в лесу сглаживаются наличием растительности и повышенной влажностью. Осадков над лесом выпадает больше, чем над полем, но существенная их часть при небольших дождях не достигает поверхности почвы и испаряется с листьев деревьев и растений. Экосистему листопадного леса представляют несколько тысяч видов животных, более ста видов растений.
Корни деревьев одного вида зачастую срастаются между собой. В результате питательные вещества перераспределяются сложным образом. В густых еловых лесах срастается корнями до 30% деревьев, в дубняке — до 100%. Срастание корней разных видов и родов наблюдается крайне редко. В зависимости от действия различных экологических факторов деревья одного и того же возраста могут иметь вид мощных плодоносящих особей или тонких побегов, а могут даже состариться, не достигнув зрелого состояния.
Лесная растительность интенсивно конкурирует за свет. Лишь небольшая часть солнечных лучей достигает почвы, поэтому растения в лесу обитают в нескольких ярусах. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды его занимают. В верхнем ярусе расположены кроны светолюбивых деревьев: дуба, березы, ясеня, липы, осины. Ниже — менее светолюбивые формы: клен, яблоня, груша. Еще ниже произрастают кустарники подлеска: калина, брусника, лещина. Мхи и травянистые растения образуют самый нижний ярус — напочвенный покров. Обилие полян и опушек значительно обогащает видовой состав растений, насекомых и птиц. Опушечный эффект используют при создании искусственных насаждений.
В почве живут норные грызуны (мыши, полевки), землеройки и другие мелкие существа. В нижнем ярусе леса обитают и хищные звери — лисы, медведи, барсуки. Часть млекопитающих занимает верхний ярус. На деревьях проводят основную часть времени белки, бурундучки и рыси. В различных ярусах леса гнездятся птицы: на ветвях и в дуплах деревьев, в кустарнике и траве.
Первичные консументы представлены зайцами, мышевидными грызунами, бобрами, птицами и крупными травоядными — лосями, оленями, косулями. Питательные вещества, накопленные летом листвой деревьев и кустарников, перемещаются осенью в ветви, ствол, корни, резко повышая их кормовую ценность и помогая животным пережить зимнюю бескормицу. К первичным консументам относятся и другие обитатели леса — насекомые, питающиеся листвой (гусеницы) и древесиной (короеды). Все виды позвоночных являются средой обитания и источником пищи для наружных паразитов — насекомых и клещей, и внутренних паразитов — бактерий, простейших, плоских и круглых червей.
Поверхность почвы покрыта подстилкой, образованной полуразложившимися остатками, опавшими листьями, мертвыми травами и ветками. В подстилке обитает множество насекомых и их личинок, дождевых червей, клещей, а также грибов, бактерий и сине-зеленых (зеленым налетом они покрывают поверхность почвы, камней и стволов деревьев). Для этих существ органика подстилки служит пищей. Жуки-мертвоеды, кожееды, личинки падальных мух, гнилостные бактерии эффективно уничтожают органические остатки. Значительную часть растительного опада составляет клетчатка. Бактерии, шляпочные и плесневые грибы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку до простых сахаров, легко усваиваемых живыми организмами. Обитатели почвы питаются и выделениями корневой системы деревьев, от 15% до 50% синтезируемых деревом органических кислот, углеводов и других соединений попадает через корневую систему в почву. При ослаблении деятельности почвенных организмов опад начинает накапливаться, деревья исчерпывают запасы минерального питания, чахнут, подвергаются нападениям вредителей и гибнут. Это явление мы, к сожалению, часто наблюдаем в городских насаждениях.
Значительную роль в жизни растений играют грибы и бактерии. Благодаря огромному количеству, быстроте размножения и высокой химической активности они существенно влияют на обменные процессы между корнями и почвой. Корневые системы лесных растений конкурируют за почвенный азот. С клубеньковыми бактериями, усваивающими азот из воздуха, сожительствуют виды акации, ольхи, лоха и облепихи. Бактерии потребляют синтезируемые ими углеводы и другие питательные вещества, а деревья — азотистые соединения, вырабатываемые бактериями. За год серая ольха способна фиксировать до 100 кг/га азота. В некоторых странах ольха используется как азотоудобряющая культура. Выраженной азотфиксацией обладают и микоризные грибы в сожительстве с корнями вересковых растений.
Каждый из пищевых уровней в лесной экосистеме представлен множеством видов, значение разных групп организмов для благополучного ее существования неодинаково. Сокращение численности крупных растительноядных копытных в большинстве случаев слабо отражается на других членах экосистемы, поскольку их биомасса относительно невелика, питающиеся ими хищники в состоянии обойтись менее крупной добычей, а избыток потреблявшейся копытными зеленой массы будет практически незаметен. Весьма значительна в лесной экосистеме роль растительноядных насекомых. Их биомасса во много раз больше, чем копытных животных, они выполняют важную функцию опылителей, участвуют в переработке опада и служат необходимым питанием для последующих уровней пищевых цепей.
Однако природный биоценоз — целостная система, в которой даже малозначимый с виду фактор на деле является важным. С любопытным фактом целостности дубрав столкнулись жители горы Шпессарт в Германии. На одном из склонов этой горы крестьяне вырубили дубы, а затем захотели их восстановить. Но как ни старались, на этом месте ничего не удавалось развести, кроме чахлых сосенок. В чем же дело? Оказалось, вместе с дубами были уничтожены олени. Их помет служил пищей множеству почвенных организмов, перерабатывавших остатки и удобрявших почву. Поэтому без оленей дубы и не хотели расти.
Пресноводный водоем и листопадный лес имеют однотипные пищевые группы. Продуценты в лесу — деревья, кустарники, травы и мхи, в водоеме — укореняющиеся и плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. Консументы в лесу — насекомые, птицы, растительноядные и плотоядные звери, в водоеме — водные насекомые, амфибии, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Редуценты в лесу представлены наземными, а в водоеме — водными грибами, бактериями и беспозвоночными. Эти же пищевые группы организмов присутствуют во всех наземных и водных экосистемах. Первичным источником энергии в сообществах водоема и леса, как и в большинстве экосистем, служит солнечный свет.
Биоценозы представляют собой слаженные системы организмов, в которых одни сообщества и виды удивительно сочетаются с другими, проявляя целостность и взаимосвязь богосо-творенного мира.
Целостность и самовоспроизводимость
Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.
Таким образом, потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы — взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:
— наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов — солнечной, для хемотрофов — химической);
— способность существ к размножению;
— способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).
Устойчивость экосистем
Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов — лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.
Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые — богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.
Саморегуляция экосистем
Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.
Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.
В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.
Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками — песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.
Вспышки размножения вредителей длятся обычно недолго. Их численность быстро сокращается недостатком питания, расплодившимися хищниками и паразитическими насекомыми (в многочисленной популяции им легче переходить на других особей), а также вирусными, бактериальными и грибковыми заболеваниями, особенно действующими на ослабленные недостатком корма организмы вредителей. Применение ядов часто имеет негативные побочные эффекты. Заодно с вредителем яд уничтожает насекомых-опылителей, хищных и паразитических животных. Другие насекомые, устойчивые к ядам (растительноядные клещи, комары и т.д.), численность которых до внесения ядов подавлялась хищниками и паразитами, усиленно размножаются и наносят ущерб сельскохозяйственным культурам. Регуляция численности вредителей — важная экологическая задача.
Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных — кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.
К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.
В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.
Вселенные виды — одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.
Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.
Развитие и смена экосистем
Устойчивость экосистем относительна, поскольку с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.
Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе — суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.
Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:
— изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;
— установлением стабильных взаимоотношений между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата или вмешательством людей;
— влиянием человека.
Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) — саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.
Рассмотрим сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.
Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов — температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.
Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, — мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения — осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.
Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии — климакс (греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов — дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности, вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов еще не достигла климакса.
Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними — кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.
Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.
Практически на глазах одного поколения происходит зарастание озер. Сукцессия мелких водоемов обычно происходит следующим образом. Сначала вдоль берегов образуется сплавина — плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями и образуют торф. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы. Появляются растения и животные, приспособленные к болотистой среде. Образовавшееся болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.
Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20-30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались — с горельника, болота или песчаных дюн, — завершаются в климаксе лесом. Чаще — лиственным, реже — хвойным.
Лес — самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема — деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними оказывается необходимым создавать более устойчивый биоценоз — подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40-70%. Аналогичные проблемы возникают и при создании лесопарков, искусственных пастбищ и других экосистем. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.
Рассмотрим сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился лиственным лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2-3 до 18-20.
Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами. Особенное значение этот фактор приобретает при отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление (вторичную сукцессию) елового леса.
Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают, постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.
Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляется молодняк березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Резко возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк молодые побеги становятся недоступными большинству животных, поэтому их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.
Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна — нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения — вереск, толокнянка, брусника. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.
В отличие от сосны, ель — влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростком светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и других лиственных пород облегчают корням ели доступ в нижние горизонты. Особи ели, в отличие от светолюбивых форм, располагаются в лесу более плотно. Когда ели достигают верхнего яруса, своими густыми ветвями они затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.
Подобным образом таежные леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.
Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены сразу под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва становится жиденькой, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.
Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего — злаков, распространение получают малоценные для них растения — полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений на таких лугах не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.
В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. Благотворно влияет на рост злаковых и слюна копытных. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим проросту семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.
Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.
Агроценозы
Наряду с естественными биоценозами существуют сообщества, созданные и регулируемые человеком — агроценозы. Они занимают около 10% суши. К агроценозам относятся посевные поля, сады и огороды, пастбища, парки, различные лесные насаждения.
Флора и фауна долины Нила, великих китайских рек и причерноморских субтропиков была сформирована людьми еще в каменном веке. Основу ландшафтов этих районов составляют агроценозы. На Восточно-европейской равнине агроценозы стали развиваться после изобретения железного плуга.
В те времена южная граница широколиственных лесов проходила немного севернее современного Харькова, защищая южные рубежи Киевской Руси. Массовая вырубка лесов под распашку привела к расширению степной зоны к северу, существенно облегчив набеги кочевников. Ко времени хана Батыя (ХIII в.) граница лесов сместилась уже к Владимиру-Курску. На месте уничтоженных лесов постепенно сформировались знаменитые черноземные агроценозы Центральной России.
Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют, кроме самой пшеницы, еще и различные сорняки. Животных на пшеничном поле обитает значительно меньше, чем в естественных условиях. Кроме полевок и других грызунов, здесь встречаются насекомые, зерноядные и хищные птицы, лисы. Почву населяют дождевые черви, жуки, бактерии и грибы, разлагающие и минерализующие солому и корни пшеницы, оставшиеся после сбора урожая. Таким образом, в агроценозе существуют те же пищевые группы, что и в природной экосистеме: продуценты, консументы и редуценты. Роль продуцентов в нем выполняет, в основном, посеянное человеком культурное растение. Агроценозы имеют и другие особенности.
Существенное отличие агроценозов от биоценозов состоит в разной направленности отбора. В природной экосистеме естественный отбор отметает неконкурентоспособные организмы и формирует сообщества, максимально устойчивые к действию неблагоприятных факторов. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено созданием преимущественных условий для одного вида или группы последовательно высеваемых видов. Конкурирующие виды и вредители целенаправленно уничтожаются. Человек сглаживает действие неблагоприятных природных факторов рыхлением, поливкой, осушением переувлажненных угодий. В агроценозах человек проводит искусственный отбор на повышение урожайности, на культивирование сортов с максимальной продуктивностью.
Таким образом, в естественных и искусственных экосистемах действуют разные виды отбора, агроценоз в отличие от биоценоза не является саморегулирующейся экосистемой. Культурные виды настолько изменены селекцией в интересах человека, что без постоянной поддержки растения агроценозов не выдерживают конкуренции с дикими видами и вытесняются ими. На месте агроценоза в умеренном климате возникает лес, а в засушливом — степь. В сущности, жизнь агроценоза искусственно поддерживается на начальных стадиях сукцессии — почва ежегодно распахивается и засевается заново.
Агроценозы существенно отличаются балансом питательных веществ. В биоценозах вещества, потребленные продуцентами, вновь возвращаются в почву. В агроценозах большая часть органических и неорганических соединений исключается из оборота сбором урожая. Вывоз растительной массы сокращает опад, снижает поступление питательных веществ в почву, а биомасса корней культурных растений в 10 раз меньше, чем у диких трав. Поэтому условия для жизнедеятельности редуцентов в агроценозах менее благоприятные. Для возмещения потерь на поля вносятся минеральные и органические удобрения, следовательно, круговорот веществ агроценоза не замкнутый.
С целью обогащения почвы питательными веществами проводят чередование культур. Произрастание бобовых обогащает почву азотом, поэтому, например, картофель и кукурузу высевают поочередно с бобовыми.
Особенностью агроценозов являются дополнительные энергозатраты на обработку почвы (мускульные усилия животных и людей, работа сельскохозяйственных машин), полив, создание и внесение удобрений, которые позволяют агроценозам существовать и приносить урожай. Биоценозы обходятся только энергией Солнца.
Вследствие культивирования небольшой группы растений агроценозы характеризуются значительно меньшим числом видов, более короткими пищевыми цепями, а значит — существенно меньшей устойчивостью, чем природные экосистемы. Перепахивание почвы нарушает жизнедеятельность почвенных организмов, делает их более доступными для хищников (насекомых — для птиц, а грызунов — для лисиц и сов).
Неустойчивость агроценозов выражается в большей подверженности сельскохозяйственных угодий нападениям вредителей. В естественных биоценозах концентрация растений каждого вида обычно невелика, редко встречаются и их вредители. При высокой концентрации растений одного вида вредители размножаются значительно интенсивнее. Так, в естественных условиях свекловичный долгоносик поедал немногочисленные растения семейства бурачниковых. Культивирование сахарной свеклы, занявшей огромные площади, привело к быстрому размножению долгоносика и превратило его в массового вредителя. Расплодившаяся луковично-чесночная нематода (червь) способна снизить урожай в 2 раза. В 50-х годах в пойме Оки на юге Московской области располагались богатейшие разнотравные луга. Их перепахали под кукурузу, но размножившиеся паразиты так и не позволили собрать ни одного урожая этой культуры.
Количество вредителей до некоторой степени удается снизить чередованием культур, не имеющих общих врагов. Предшественниками кукурузы могут быть бобовые или картофель.
Интенсивное размножение вредителей может быть вызвано уничтожением их природных врагов. В агроценозах после обработки ядами хищные насекомые и паразиты зачастую оказываются уничтоженными, и тогда вредители интенсивно размножаются. Применение искусственно синтезированных соединений позволяет успеш