Основы сохранения биоразнообразия

Ричард Б. Примак

Глава 1. Биология сохранения живой природы и биологическое разнообразие

На всем земном шаре биологические сообщества, которые формировались миллионы лет, сейчас подвергаются разрушению человеком. Длинен список трансформаций, которые деятельность человека вносит в природные системы. В результате экстенсивной охоты, разрушения мест обитания, искусственной интродукции хищников и новых конкурентов быстро исчезает огромное количество видов, доходя до стадии вымирания [Heywood, 1995; Lawton, May, 1995]. Из-за сведения естественной растительности и распашки земель нарушаются природные гидрологические и химические циклы, что приводит к эрозии и ежегодному смыву в реки, озера и океаны миллиардов тонн почвы. Снижается генетическое разнообразие, даже среди видов, образующих относительно здоровые в других отношениях популяции. Из-за загрязнения атмосферы и уничтожения лесов изменяется даже сам климат нашей планеты. В настоящее время угрозы биологическому разнообразию беспрецедентны: никогда раньше в истории жизни за такой короткий период времени такое количество видов не оказывалось под угрозой вымирания. Угрозы биоразнообразию усиливаются из-за возрастающих потребностей быстро увеличивающейся численности народонаселения. Эта драматическая ситуация усугубляется неравномерным распределением благосостояния в мире, при котором ужасающая нищета сохраняется во многих тропических странах, обладающих наибольшим разнообразием видов. Более того, многие угрозы биологическому разнообразию синергитичны; поскольку некоторые независимые факторы, такие как кислые дожди, вырубка лесов и чрезмерная охота, комбинируясь, ухудшают ситуацию в экспоненциальной зависимости. То, что плохо для биологического разнообразия, безусловно, плохо и для человека, поскольку человек зависит от окружающей среды. Человек нуждается в воздухе и воде, сырье, пище, лекарствах и других продуктах и услугах.

Пока некоторые люди находятся в растерянности перед лавиной вымирающих видов и разрушением мест обитания в сегодняшнем мире, другие откликаются на необходимость что-то предпринять и пытаются остановить разрушение. Вот что сказал о снижении биологического разнообразия Петер Равен, директор ботанического сада в Миссури: "Если думать о проблеме в планетарном масштабе, она кажется безнадежной и неразрешимой. Но можно ограничить масштабы беды до разрешимых уровней, если исходить из пластичности видов".

Уже ближайшие десятилетия покажут, какая часть всемирного биологического разнообразия сумеет уцелеть. Предпринимаемые сегодня усилия по сохранению видов, созданию новых охраняемых территорий, защите существующих национальных парков будут определять, в каком виде сохранятся на планете для будущего виды и биологические сообщества.

Биология сохранения живой природы – научная дисциплина, которая развилась на основе этих усилий. Она объединяет людей и знания из различных областей и направлена на преодоление кризиса биоразнаобразия. В будущем люди смогут оглянуться на уходящие годы XX и начало XXI столетий как на время, когда относительно небольшое количество людей спасло многочисленные виды и биологические сообщества от вымирания.

1.1. Почему необходима биология сохранения живой природы?

Биология сохранения живой природы – мультидисциплинарная наука, которая развилась в ответ на кризис, в котором сегодня оказалось биологическое разнообразие [Wilson,1992;Meffe, Carroll, 1997; Primack, 1998]. Биология сохранения живой природы преследует три цели: во-первых, изучать и описывать разнообразие живой природы; во-вторых, выявить и оценить влияние деятельности человека на виды, сообщества и экосистемы; и в-третьих, разобрать практические междисциплинарные подходы к защите и восстановлению биологического разнообразия.

Биология сохранения живой природы возникла в связи с тем, что ни одна из традиционных прикладных дисциплин не охватывает проблему угрозы биологическому разнообразию достаточно всесторонне. Сельское и лесное хозяйство, управление дикой природой, рыбоводство главным образом занимаются разработкой методов управления небольшим количеством видов, используемых для торговли и отдыха. Хотя эти дисциплины все большие соприкасаются с проблемами сохранения, в целом они все же не нацелены на необходимость защиты всего спектра видов в биологических сообществах или рассматривают этот аспект как вторичный.

Биология сохранения живой природы отличается от этих прикладных дисциплин более общим теоретическим подходом к защите биологического разнообразия. Приоритетной задачей биологии сохранения живой природы является обеспечение долговременного сохранения всех биологических сообществ, а экономические аспекты учитываются как вторичные.

Такие академические дисциплины, как популяционная биология, таксономия, экология, ландшафтная экология и генетика составляют ядро биологии сохранения живой природы, и многие ученые, занимающиеся сейчас проблемами биологи сохранения, являются представителями именно этих наук. Кроме этого, многие ведущие специалисты в области биологии сохранения пришли из зоопарков и ботанических садов, принеся с собой опыт содержания и разведения видов в неволе.

Поскольку в основном кризис биоразнообразия обусловлен антропогенным процессом, биология сохранения живой природы исходит из идей и оценок, сформулированных в различных небиологических дисциплинах.

Например, природоохранительное законодательство и политика обеспечивают базу для защиты редких и исчезающих видов и находящихся в критическом состоянии мест обитания.

Природоохранная этика формирует поведение, обеспечивающее сохранение видов и их мест обитания. Социальные науки, такие как антропология, социология и география, позволяют понять, как следует образовывать людей, чтобы пробудить в них желание и умение сохранять природные ресурсы и виды, живущие в непосредственной близости.

Экологическая экономика обеспечивает анализ экономической ценности биологического разнообразия, создавая аргументы в пользу его сохранения. Экология экосистем и климатология изучают биологические и физические характеристики окружающей среды и разрабатывают модели для прогнозирования ее реакции на разные формы нарушений. Таким образом, биология сохранения живой природы в определенном смысле становится наукой о кризисах. Решения по вопросам сохранения биологического разнообразия принимаются каждый день, часто при ограниченной информации и под жестким временным прессом. Биология сохранения живой природы пытается заготовить ответы на различные вопросы, которые можно использовать в реально возникающих ситуациях. Эти вопросы связаны с определением оптимальных стратегий защиты редких видов, проектированием природных резерватов, подготовкой управленческих планов для парков и территорий широкого использования, на которых задача сохранения природы согласуется с потребностями и интересами местного населения и правительств. Именно специалисты по биологии сохранения и ученые смежных областей наиболее подходят для того, чтобы консультировать правительства, бизнесменов и население при принятии ответственных решений по этим проблемам. Хотя некоторые биологи сохранения предпочли бы не давать рекомендаций без детального изучения специфики каждого случая, безотлагательность многих ситуаций требует компетентных решений, основанных на определенных фундаментальных принципах биологии. В этой книге описаны эти принципы и приведены примеры того, как их можно использовать при формировании природоохранной политики.

1.2. Философские предпосылки биологии сохранения живой природы

Необходимость сохранения биологического разнообразия была осознана уже десятилетия, даже столетия назад, в Северной Америке, Европе и некоторых других регионах мира. Повсеместно во многих культурах обнаруживаются религиозные и философские воззрения, подчеркивающие важность сохранения видов и уголков дикой природы [Hargrove, 1989; Callicott, 1994]. Многие религии предписывают человеку жить в гармонии с природой и защищать живой мир, поскольку это творение Божие. В США философы Ральф Уолдэ Эмерсон и Хенри Дэвид Торо рассматривали дикую природу как важный элемент человеческой морали и духовного развития [Callicott, 1990].

Такие защитники природы, как Джон Мур и Алдо Леопольд, доказывали необходимость сохранения естественных ландшафтов и поддержания здоровья естественных экосистем. Аналогичные позиции занимает гипотеза Геи, которая рассматривает Землю в качестве “суперорганизма”, биологические, физические и химические компоненты которого, взаимодействуя между собой, определяют параметры атмосферы и климата [Lovelock, 1988]. Современные защитники дикой природы, представленные активистами и членами серьезных экологических организаций, о которых мы скажем ниже в этой главе, отстаивают необходимость сокращения или полного прекращения форм деятельности и видов промышленности, нарушающих нормальное взаимодействие компонентов Земли.

Параллельно этим воззрениям видный лесовод Гиффорд Пинчот (1865–1946) развил идею, что все природные объекты и явления, включая древесину, корма, чистую воду, живую природу, разнообразие видов и даже красивые ландшафты можно рассматривать как природные ресурсы и что цель управления природой состоит в наиболее долговременном использовании этих природных ресурсов во благо наибольшего числа людей. Идеи Пинчота и Леопольда были объединены и расширены в концепции управления экосистемами, которая делает высшим приоритетом управления сохранение здоровья экосистем и дикой природы в целом [Noss, Cooperrider, 1994]. Существующая парадигма устойчивого развития также защищает подход, подобный взглядам Пинчота: использование природных ресурсов для удовлетворения потребностей человека должно осуществляться таким образом, чтобы не причинять вреда биологическим сообществам, и с учетом потребностей будущих поколений [Lubchenco et al., 1991].

Биология сохранения живой природы опирается на несколько основных этических норм, которые обычно признаются всеми сторонниками этой науки [Soulе, 1985]. Эти этические нормы предполагают научные подходы и их практическое приложение. Хотя не все эти положения безоговорочно приняты всеми специалистами по сохранению природы, даже согласие с одним или двумя из них делает деятельность по сохранению живой природы очень привлекательной для многих людей.

1. Разнообразие видов и биологических сообществ должно быть сохранено. Вообще, людям нравится биологическое разнообразие. В зоопарки, национальные парки, ботанические сады и аквариумы каждый год приходят сотни миллионов посетителей, и это свидетельство интереса широкой публики к наблюдению за разнообразием видов и биологических сообществ. Популярность собачьих и кошачьих шоу, сельскохозяйственных и цветочных выставок доказывают, что и внутривидовое генетическое разнообразие тоже привлекательно для публики. Эти факты даже привели к мысли о том, что люди имеют генетическую предрасположенность к любви к биологическому разнообразию, названную биофилией [Kellert, Wilson, 1993]. Биофилия могла предопределить становление образа жизни, основанного на охоте и собирательстве, который они вели сотни тысяч лет назад до внедрения сельского хозяйства. Высокое биологическое разнообразие обеспечило их разнообразной пищей и другими ресурсами, защищая от природных катастроф и голода.

2. Преждевременное вымирание популяций и видов должно быть предотвращено. Вымирание видов и популяций в результате естественных процессов является нормальным явлением. В течение тысячелетий геологического времени, вымирание одних видов было, как правило, сбалансировано появлением новых. Аналогично, локальная потеря популяции, обычно в результате расселения, компенсируется образованием другой популяции. Однако деятельность человека тысячекратно увеличила темпы вымирания [Lawton, May 1995]. В XX веке фактически все вымирание сотен известных видов позвоночных так же, как и предполагаемых тысяч видов беспозвоночных, было вызвано человеком.

3. Богатство экологических связей должно быть сохранено.

Многие из наиболее интересных свойств биологического разнообразия проявляются только в естественных средах. Например, между тропическими цветами, колибри и живущими в цветах клещами существует комплекс коэволюционных и экологических связей. Клещи, чтобы перемещаться от цветка к цветку, как “средство передвижения” используют клювы колибри. Такие связи никогда не образовались бы, если бы животные и растения жили изолированно в зоопарках и ботанических садах. Точно также удивительные формы поведения, используемые пустынными животными для добывания воды, не возникли бы у животных, в изобилии обеспеченных водой. Даже если сохранить в зоопарках и садах значительную часть разнообразия цветковых растений и позвоночных животных, все равно было бы утрачено многообразие экологических связей, характерных для естественных сообществ. Это главный аргумент, заставляющий сохранять все варианты биологических сообществ.

4. Эволюция должна продолжаться. Эволюционная адаптация это – процесс, который в конечном счете ведет к возникновению новых видов и увеличению биологического разнообразия. Следовательно, надо предоставлять популяциям возможность развиваться в естественных условиях. Действия человека, которые сковывают эволюцию популяций, например, из-за сильного сокращения численности конкретного вида или уничтожения уникальных популяций, являются деструктивными.

5. Биологическое разнообразие имеет самостоятельную ценность. Виды и биологические сообщества, в которых они живут, имеют самостоятельную ценность, независимо от их ценности для человеческого общества. Эта ценность обусловлена их эволюционной историей и уникальной экологической ролью, а также самим фактом их существования. Поэтому все виды должны быть сохранены.

1.3. Что такое биологическое разнообразие?

Сохранение биологического разнообразия центральная задача биологии сохранения живой природы. По определению, данному Всемирным фондом дикой природы (1989), биологическое разнообразие – это “все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу”. Таким образом, биологическое разнообразие следует

рассматривать на трех уровнях. Биологическое разнообразие на видовом уровне охватывает весь набор видов на Земле от бактерий и простейших до царства многоклеточных растений, животных и грибов. В более мелком масштабе биологическое разнообразие включает генетическое разнообразие видов, образованное как географически отдаленными популяциями, так и особями внутри одной и той же популяции. Биологическое разнообразие включает также разнообразие биологических сообществ, видов, экосистем, сформированных сообществами и взаимодействия между этими уровнями.

Для беспрерывного выживания видов и природных сообществ необходимы все уровни биологического разнообразия, все они важны и для человека. Разнообразие видов демонстрирует богатство эволюционных и экологических адаптаций видов к различным средам. Видовое разнообразие служит для человека источником разнообразных естественных ресурсов. Например, влажные тропические леса с их богатейшим набором видов производят замечательное разнообразие растительных и животных продуктов, которые могут использоваться в пищу, в строительстве и медицине. Генетическое разнообразие необходимо любому виду для сохранения репродуктивной жизнеспособности, устойчивости к заболеваниям, способности к адаптации в изменяющихся условиях. Генетическое разнообразие домашних животных и культивируемых растений особенно ценно для тех, кто работает над селекционными программами по поддержанию и улучшению современных сельскохозяйственных видов.

Разнообразие на уровне сообществ представляет собой коллективный отклик видов на различные условия окружающей среды. Биологические сообщества, характерные для пустынь, степей, лесов и затопляемых земель, поддерживают непрерывность нормального функционирования экосистемы, обеспечивая ее “обслуживание”, например, с помощью регулирования паводков, защиты от почвенной эрозии, фильтрации воздуха и воды.

1.4. Видовое разнообразие

На каждом уровне биологического разнообразия – видовом, генетическом и разнообразии сообществ специалисты изучают механизмы, которые изменяют или сохраняют разнообразие. Видовое разнообразие включает весь набор видов, обитающих на Земле. Существует два основных определения понятия вида. Первое: вид представляет собой совокупность особей, которая по тем или иным морфологическим, физиологическим или биохимическим характеристикам отличается от других групп. Это морфологическое определение вида. Сейчас для различения видов, которые внешне практически идентичны (например, бактерии), все чаще используют различия в последовательности ДНК и другие молекулярные маркеры. Второе определение вида – это совокупность особей, между которыми происходит свободное скрещивание, но при этом отсутствует скрещивание с особями других групп (биологическое определение вида).

Морфологическое определение вида обычно используется в таксономии, то есть биологами-систематиками, которые специализируются на идентификации новых видов и классификации видов. Биологическое определение вида обычно применяется в эволюционной биологии, поскольку оно основано больше на измеряемых генетических взаимоотношениях, чем на каких-то субъективно выделяемых физических чертах. Однако на практике использовать биологическое определение вида довольно трудно, поскольку это требует знаний о способности особей скрещиваться между собой, а это, как правило, трудно доступная информация. В результате биологи-практики вынуждены были научиться различать биологические виды по их внешнему виду, иногда называя их “морфовидами” или другими подобными терминами до тех пор, пока систематики не присвоят им официальные латинские названия.

Невозможность четко отделить один вид от другого из-за сходства их характеристик или возникающая путаница в научных названиях часто снижают эффективность усилий по защите вида.

Трудно написать четкие, эффективные законы для защиты вида, если не совсем ясно, как его точно идентифицировать. Поэтому еще следует много трудиться, чтобы систематизировать и классифицировать все существующие в мире виды. Систематики описали только 10–30% видов в мире, и многие могут исчезнуть до того, как будут описаны. Для скорейшего решения этой проблемы необходимо подготовить много специалистов-систематиков, особенно для работы в изобилующих видами тропиках [Raven, Wilson, 1992].

1.5. Генетическое разнообразие

Генетическое внутривидовое разнообразие часто обеспечивается репродуктивным поведением особей внутри популяции. Популяция – это группа особей одного вида, обменивающихся генетической информацией между собой и дающих плодовитое потомство. Вид может включать одну или более отдельных популяций. Популяция может состоять как из нескольких особей, так и из миллионов.

Особи внутри популяции обычно генетически отличаются друг от друга. Генетическое разнообразие связано с тем, что особи обладают незначительно отличающимися генами – участками хромосом, которые кодируют определенные белки. Варианты гена известны как его аллели. Различия возникают при мутациях – изменениях в ДНК, которая находится в хромосомах конкретной особи. Аллели гена могут по-разному влиять на развитие и физиологию особи. Селекционеры сортов растений и пород животных, отбирая определенные генные варианты, создают высокоурожайные, устойчивые к вредителям виды, например зерновых культур (пшеницы, кукурузы), домашнего скота и птицы.

Генетическое разнообразие в популяции определяется как числом генов с более чем одним аллелями (так называемых полиморфных генов), так и числом аллелей каждого полиморфного гена. Существование полиморфного гена приводит к появлению в популяции гетерозиготных особей, получающих от родителей различные аллели гена. Генетическая вариабельность позволяет видам адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, повышению температуры или к вспышке нового заболевания. В целом установлено, что редкие виды имеют меньшее генетическое разнообразие, чем широко распространенные, и соответственно они более подвержены угрозе вымирания при изменении условий окружающей среды.

1.6. Разнообразие сообществ и экосистем

Биологическое сообщество определяется как совокупность особей различных видов, обитающих на определенной территории и взаимодействующих между собой. Примеры сообществ – хвойные леса, высокотравные прерии, влажные тропические леса, коралловые рифы, пустыни. Биологическое сообщество в совокупности со средой своего обитания называется экосистемой. В наземных экосистемах вода испаряется биологическими объектами с поверхности Земли и с водных поверхностей, чтобы снова пролиться в виде дождя или снега и пополнить наземные и водные среды. Фотосинтезирующие организмы поглощают энергию света, которая используется растениями для их роста. Эта энергия поглощается поедающими фотосинтезирующие организмы животными или высвобождается в виде тепла как в процессе жизнедеятельности организмов, так и после их отмирания и разложения.

В процессе фотосинтеза растительные организмы поглощают углекислый газ и производят кислород, а животные и грибы при дыхании поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Минеральные элементы питания, такие как азот и фосфор, совершают круговорот между живыми и неживыми компонентами экосистемы.

Физические свойства окружающей среды, особенно годовой режим температур и осадков, влияют на структуру и характеристики биологического сообщества и определяют становление либо леса, либо луга, либо пустыни или болота. Биологическое сообщество, в свою очередь, также может изменять физические характеристики среды. В наземных экосистемах, например, скорость ветра, влажность, температура и почвенные характеристики могут быть обусловлены влиянием обитающих там растений и животных. В водных экосистемах такие физические характеристики, как турбулентность и прозрачность воды, ее химические характеристики и глубина определяют качественный и количественный состав водных сообществ; а такие сообщества, как коралловые рифы, сами в значительной степени влияют на физические свойства окружающей среды. Внутри биологического сообщества каждый вид использует уникальный набор ресурсов, который составляет его нишу. Любой компонент ниши может стать лимитирующим фактором, когда он ограничивает размер популяции. Например, популяции видов летучих мышей с узко- специализированными требованиями к условиям среды, формирующие колонии только в известковых пещерах, могут быть ограничены числом пещер с подходящими условиями.

Ниша вида может быть приурочена к определенной стадии сукцессии. Сукцессия – процесс постепенного преобразования видового состава, структуры сообщества и физических характеристик среды, который происходит вслед за естественными или антропогенными нарушениями в экосистеме. Некоторые виды можно наблюдать только на определенных стадиях сукцессии. Например, солнцелюбивые бабочки и однолетние растения часто встречаются только на ранних стадиях сукцессии, в первые месяцы после образования “проплешины” в старом лесу. Теневыносливые лесные растения и птицы, гнездящиеся в дуплах мертвых деревьев, появляются на поздних стадиях сукцессии, т. е. в старом лесу. Хозяйственная деятельность человека часто переворачивает естественную модель сукцессии. Луга, вытоптанные скотом и леса, в которых все крупные деревья были вырублены на древесину, как правило, уже никогда не заселяются позднесукцессионными видами.

Состав сообществ во многом определяется конкуренцией и хищниками. Хищники зачастую значительно сокращают численность видов – своих жертв – и могут даже вытеснить некоторые из них из привычных мест обитания. Когда хищников истребляют, численность популяции их жертв может возрасти до критического уровня или даже перейти его. Тогда после исчерпания лимитирующего ресурса может начаться разрушение популяции.

Структура сообщества определяется также симбиотическими (в широком смысле этого слова) взаимоотношениями (в том числе мутуалистическими), при которых виды находятся во взаимовыгодных отношениях. Мутуалистические виды достигают большей плотности при совместном существовании. Обычные примеры такого мутуализма – растения с мясистыми плодами и питающиеся этими плодами птицы, которые разносят их семена; грибы и водоросли, которые вместе образуют лишайники; растения, которые дают кров муравьям, снабжающим их элементами питания; коралловые полипы и живущие в них водоросли [Bawa, 1990; Buchmann, Nabhan, 1996].

1.7. Ключевые виды и ресурсы

Определенные виды внутри биологических сообществ могут играть настолько важную роль, что определяют способность других видов сохраняться в сообществе. Такие ключевые виды1 влияют на организацию сообщества гораздо в большей степени, чем это можно было бы предсказать, исходя из их численности или биомассы [Power и др., 1996]. Защита ключевых видов – приоритетная задача для природоохранных мероприятий, поскольку вслед за их исчезновением на охраняемой территории могут исчезнуть и многие другие виды.

1 В русскоязычной экологической литературе понятию “ключевого вида” часто можно поставить в соответствие понятие “консорт”. (Прим. ред.).

Крупные хищники, например волки, относятся к наиболее очевидным ключевым видам, поскольку они регулируют численность популяций травоядных. При отсутствии волков плотность популяции оленей и других травоядных может настолько увеличиться, что приведет к стравливанию и разрушению растительного покрова, а следовательно, к исчезновению ассоциированных с ним видов насекомых и к почвенной эрозии.

В тропических лесах фикусы считаются ключевыми видами, обеспечивающими популяции многих птиц и млекопитающих своими плодами в период, когда другие предпочитаемые ими типы кормов отсутствуют. Бобры тоже относятся к ключевым видам, поскольку благодаря своим плотинам они создают влажные местообитания, используемые многими другими видами. Патогенные организмы и паразиты – примеры других ключевых видов. Они определяют плотность численности своих “хозяев”.

Исчезновение единственного ключевого вида, даже такого, который составляет незначительную часть биомассы сообщества, может спровоцировать серию взаимосвязанных исчезновений других видов, что известно как каскад вымирания. В его результате появляется деградированная экосистема с гораздо более низким биологическим разнообразием на всех трофических уровнях. Возвращение ключевого вида в сообщество не обязательно восстановит последнее до исходного состояния, если к этому времени исчезли другие его члены и нарушены компоненты окружающей среды (например, почва).

Выявление ключевых видов исключительно важно в биологии сохранения: во-первых, как мы видели, исключение ключевого вида из сообщества может повлечь за собой потерю многих его членов [Sather, 1999]; во-вторых, охраняя конкретные виды, необходимо заботиться и о ключевых видах, с которыми прямо или косвенно связан объект охраны; в-третьих, выявление и охрана ключевых видов для данного сообщества особенно важны, если территория изменена человеческой деятельностью, такой как выпас, вырубка или строительство. Помимо определенных видов, ключевую роль для биологического сообщества могут играть и некоторые природные ресурсы. Природные заповедники обычно сравниваются и оцениваются по своим размерам, поскольку обычно в больших заповедниках обитает больше видов, чем в меньших. Сама по себе площадь заповедника не так важна, как разнообразие находящихся в нем местообитаний и ресурсов. Определенные природные резерваты могут содержать набор ключевых видов или ресурсов, которые занимают лишь малую часть охраняемой территории, хотя и являются определяющими для многих видов в сообществе. Например, глубокие участки в реках и ручьях могут быть единственным убежищем для рыб и других видов в сухой сезон, когда уровень воды сильно падает. Эти участки также могут стать единственным спасительным источником питьевой воды для наземных животных, обитающих на значительной территории. Стволы дуплистых деревьев необходимы в качестве мест воспроизводства и воспитания потомства для многих видов птиц и млекопитающих. Когда леса расчищают от старых дуплистых деревьев, многие виды перестают размножаться, хотя во всех остальных отношениях лес как местообитание не изменяется.

1.8. Измерение биологического разнообразия

Помимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, существует немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах [Hellmann, Fowler, 1999]. Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов [Tilman, 1999]. Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатство видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах.

Термин “бета-разнообразие” выражает степень изменения видового состава по географическому градиенту. Бета-разнообразие высоко, если, например, видовой состав сообществ мхов существенно отличается на альпийских лугах смежных пиков, но бета-разнообразие низко, если большинство тех же видов занимает весь пояс альпийских лугов.

Гамма-разнообразие применимо в больших географических масштабах; оно учитывает число видов на большой территории или континенте.

Три типа разнообразия можно проиллюстрировать на теоретическом примере трех альпийских лугов.

Область 1 обладает более высоким альфа-разнообразием, с большим средним числом видов на луг (6 видов), чем две другие области. В области 2 наивысшее гамма-разнообразие; общее количество видов достигает десяти. В области 3 наивысшее бета-разнообразие (3,0) по сравнению с областью 2 (2,5) или 1 (1,2), поскольку все эти виды обнаружены на каждом лугу. На практике эти три показателя часто коррелируют между собой. Растительные сообщества Амазонии, например, демонстрируют высокие уровни альфа-, бета- и гамма-разнообразия. Эти количественные характеристики используются главным образом как первичные в практической экологической литературе и охватывают только часть широко понимаемого биологами биологического разнообразия. Однако они полезны при обсуждении моделей распределения видов и для выявления ареалов с высоким разнообразием, требующих охраны.

1.9. Какое где биологическое разнообразие?

Наиболее богаты видами тропические влажные леса, коралловые рифы, обширные тропические озера и глубоководные моря [WCMC, 1992; Heywood, 1995]. Велико биологическое разнообразие и в сухих тропических областях с их листопадными лесами, кустарниковыми бушами, саваннами, прериями и пустынями [Mares, 1992]. В умеренных широтах высокими показателями выделяются покрытые кустарником территории со средиземноморским типом климата. Они есть в Южной Африке, на юге Калифорнии и на юго-западе Австралии. Влажные тропические леса в первую очередь характеризуются исключительным разнообразием насекомых. На коралловых рифах и в глубоководных морях разнообразие обусловлено гораздо более широким набором систематических групп [Grassle et al., 1991]. Разнообразие в морях связано с их огромным возрастом, гигантскими площадями и стабильностью этой среды, а также со своеобразием типов донных отложений [Waller, 1996]. Замечательное разнообразие рыб в крупных тропических озерах и появление на островах уникальных видов обусловлено эволюционной радиацией в изолированных продуктивных местообитаниях.

Видовое разнообразие почти всех групп организмов увеличивается по направлению к тропикам. Например, в Таиланде обитает 251 вид млекопитающих, а во Франции – только 93, несмотря на то, что площади обеих стран примерно одинаковы.

Контраст особенно заметен в случае с деревьями и другими цветковыми растениями: на 10 га леса в Перуанской Амазонии может произрастать 300 и более видов деревьев, в то время как такой же по площади лес в умеренном климатическом поясе Европы или США может быть образован 30 и менее видами. Разнообразие морских видов также увеличивается по направлению к тропикам. Например, Большой Барьерный риф в Австралии образован 50 родами кораллов в его северной части, расположенной у Экватора, и только 10 родами в более отдаленной от него южной части.

Тропические леса выделяются самым большим разнообразием видов. Хотя эти леса покрывают лишь 7% поверхности Земли, в них живет более половины видов планеты [Whitmore, 1990]. Эти оценки, основаны главным образом на подсчете насекомых и других членистоногих, т. е. групп, на которые в мире приходится большая часть видов. Полагают, что число еще не определенных видов насекомых в тропических лесах колеблется от 5 до 30 млн. [May, 1992]; 10 миллионов считается на сегодня приемлемой оценочной величиной. Если цифра в 10 млн. верна, то это означает, что обитающие в тропических лесах насекомые могут составлять более 90% видов в мире. В этих лесах произрастает около 40% всех видов цветковых растений, а 30% видов птиц в той или иной степени связаны с ними.

Коралловые рифы – это тоже замечательное место концентрации видов. Колонии крошечных животных – полипов – строят большие коралловые экосистемы, по своей сложности и биологическому разнообразию сопоставимые с влажными тропическими лесами. Самый крупный в мире коралловый риф – Большой Барьерный риф – у восточного побережья Австралии занимает площадь около 349 тыс. км2. На Большом Барьерном рифе обнаружены около 300 видов кораллов, 1500 видов рыб, 4000 видов моллюсков и 5 видов черепах, и он предоставляет места для гнездования 252 видов птиц. На Большом Барьерном рифе обитает около 8% всех видов рыб мировой фауны, хотя на него приходится только 0,1% общей площади поверхности океана.

Состояние видового богатства зависит и от локальных особенностей топографии, климата, среды и геологического возраста местности. В наземных сообществах видовое богатство обычно увеличивается с понижением высотности, увеличением солнечной радиации и увеличением количества осадков. Видовое богатство обычно выше в областях со сложным рельефом, который может обеспечивать генетическую изоляцию и, соответственно, местную адаптацию и специализацию. Например, оседлый вид, обитающий на изолированных горных пиках, может со временем эволюционировать в несколько различных видов, каждый из которых адаптирован к определенным условиям горной местности. В областях, которые отличаются высокой геологической сложностью, создаются разнообразные четко ограниченные почвенные условия, соответственно складываются разнообразные сообщества, адаптированные к тому или иному типу почвы. В умеренном поясе большое флористическое богатство характерно для юго-западной части Австралии, Южной Африки и других областей со средиземноморским типом климата с его мягкой, влажной зимой и жарким сухим летом. Видовое богатство сообществ кустарников и трав обусловлено здесь сочетанием значительного геологического возраста и сложным рельефом местности. В открытом океане наибольшее видовое богатство формируется там, где встречаются различные течения, но границы этих областей, как правило,