Зоны растительности Земли
Зона влажных тропических лесов
Растительность влажного тропического леса
Болотистый дождевой лес.
Полувечнозеленые влажные леса низменностей.
Тропические влажные леса Южной Америки
Тропические влажные (дождевые) леса Африки
Тропические влажные леса Азии
Мангры, или мангровые леса
Зона тропических областей с летним влажным периодом
Летнезеленые тропические леса
Тропическая влажная саванна
Тропические сухие леса и сухие саванны
Колючекустарниковые саванны
Растительность саванн Австралии
Зона полупустынь и пустынь
Пустыня Сахара
Южноафриканская область пустынь
Североамериканская пустыня Сонора
Пустыни и полупустыни Азии
Зона степей
Восточноевропейские степи
Центральноазиатские степи
Североамериканские прерии
Южноамериканская пампа
Растительность Средиземноморской области
Чилийская область жестколистных растений
Растительность Капской области
Австралийская область жестколистных растений
Влажные и лавровые леса умеренно теплых областей.
Лавровый лес Канарских островов
Леса Колхиды
Область восточноазиатских лавровых лесов
Влажные леса восточных районов Северной Америки
Калифорнийские леса из мамонтовых деревьев
Южноамериканские влажные леса
Влажные леса Австралии, Тасмании и Новой Зеландии
Зона летнезеленых лиственных лесов
Европейские летнезеленые лиственные леса
Восточноазиатские летнезеленые леса
Зона бореальных хвойных лесов
Растительность бореальных хвойных лесов
Арктическая зона тундр
Растительность арктической тундры



Зоны растительности Земли

Влияние на растения биотических и абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования обусловили становление современного нам растительного мира, распространение отдельных видов, а также возникновение и обособленность растительных сообществ. Пространственное разделение растительного покрова Земли можно проводить двояко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности. Эти два понятия не следует смешивать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов растений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-либо территорию; она рассматривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие «растительность» характеризует скорее массу растений и их сосуществование. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на покрывающей склон остепененной луговине и обнаруживается множество видов (богатая флора), растения могут располагаться разреженно, то есть растительность здесь бедная.
При рассмотрении растительного покрова земного шара в целом можно видеть, что расположение основных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее влияние оказывают температура и осадки.
Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географического положения. Как известно, от экватора к полюсам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные различия температур также оказываются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гомогенной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние определялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое идеальное распределение температур нарушается находящимися на поверхности Земли участками суши и морями, их разной теплоемкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уровнем моря.
Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п.
Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся.
Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши, простирающуюся по обе стороны экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш. Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и южнее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высокие температуры и крайне незначительные колебания среднемесячных температур (они даже слабее колебаний, наблюдающихся в течение суток).
К внутренней тропической зоне с севера и с юга примыкает внешняя тропическая зона, доходящая примерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совпадающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменяется относительно сухим периодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному).
Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восходящие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма значительны. Это — зона обширных пустынь.
Следующая зона — зона этезиев, где летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зимой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений1. Поэтому здесь резко контрастируют дождливая зима и сухое лето.
Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перемещениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от территориальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и районы с холодными, но не слишком продолжительными зимами. Эта климатическая зона, как и следующая, в южном полушарии выражена слабо.
Следующие Климатические зоны — это зона аридного климата умеренных широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и продолжительной, суровой зимой. Последняя климатическая зона охватывает очень большие территории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии.
Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая, или полярная зона. Для нее характерны скудные осадки, очень низкие температуры (даже летом), а также непрерывный день в летнее время.
Размеры территорий, занимаемых перечисленными зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях. Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в зонах растительности) определяется неодинаковым расположением суши в обоих полушариях Земли и отчасти морскими течениями. Из-за того, что большая часть поверхности южного полушария покрыта водой, там преобладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного климата тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евроазиатском континенте, прибрежные районы с океаническим климатом очень резко контрастируют с центральными районами, где климат континентальный.
Если все крупные климатические зоны Земли рассматривать в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности существенной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином «формация». Под формацией понимают такие растительные сообщества, в которых господствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания. Поэтому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существования сходны. Для определения формации видовой состав растений значения не имеет. Поэтому понятие «формация» вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для районов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площадью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое болото и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе господствует, то неизбежно относительно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климатически обусловленным зонам растительности.
Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими факторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента. Трапециевидные очертания такого континента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториальных влажных тропических лесов с обеих сторон примыкают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летне-зеленых влажных лесов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений — развиты так называемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пустынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. Севернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распространение которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, растительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образуются области с богатыми сообществами жестколистных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летне-зеленых лиственных лесов умеренных широт в центре континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и тундры образуют сплошные пояса.

Зона влажных тропических лесов
Размеры и границы. Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экваториальной климатической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке.
Растительность влажного тропического леса
Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.
Господствующий компонент влажного тропического леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50—60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20—30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам.
Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть «красным деревом», например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).
Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana, древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.
Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.
Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.
Болотистый дождевой лес.
В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.
Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.
Полувечнозеленые влажные леса низменностей.
Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам получила название «полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей». В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.
Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных
На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500—4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400—1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.
Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000—2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.
В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.
Тропические влажные леса Южной Америки
Все многообразие растительности влажных тропических лесов в настоящее время лучше всего представлено в бассейне Амазонки. Ббльшая часть «зеленого ада», как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей-ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные сведения о пределах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных пород заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное.
Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низменностей, развивающийся на незатопляемых территориях. Жители Южной Америки называют его лесом «терра фирма» или «лес этэ». Видовой состав его древесных ярусов исключительно разнообразен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно представлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra, Elizabetha, Eperua. Heterostemon, Peltogyne и Swartzia. В состав семейства мимозовых (Mimosaceae) входят Dinizia excel-sa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распространенного рода Parkia, некоторые из них хироптеро-фильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых (Myristicaceae), сапото-вых (Sapotaceae), лецитидовых (Lecythidaceae), молочайных (Euphorbiaceae), лавровых (Lauraceae) и кутровых (Аросупасеае).
Важнейшее полезное растение бассейна Амазонки — гевея бразильская (Hevea brasiliensis), дающая каучук (см. рисунок). Гевея принадлежит к семейству молочайных (Euphorbiaceae); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречающийся южнее Амазонки. К северу от Амазонки растет другой, также используемый вид гевеи — Hevea benthamiana. Во внутренних районах Бразилии можно увидеть виды рода Соита из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовления жевательной резинки).
Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (Swietenia macrophylla) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева (Swietenia mahagoni), растущего на Антильских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местообитаний леса этэ.
Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Menispermaceae), Banhinia (Cae-salpiniaceae), Derris (Fabaceae), Entada (Mimosaceae) и Strychnos (Loganiaceae). Из растений, относящихся к видам родов Abuta и Strychnos, местные индейцы изготавливают кураре -— яд, который они наносят на наконечники стрел.
Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritia flexuosa (маврикиева пальма) и Bactris gasipaes, местное население использует в пищу.
К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (Theobroma cacao). Его высота доходит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шоколадное дерево часто находят в окрестностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исходного ареала сейчас невозможно.
К лесам прилегают безлесные территории поймы — так называемые варзеа-кампы (campos da varzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.
Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно.
Третий тип влажных тропических лесов низменностей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ «черно-водных» рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ- и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарников, в которых представлены виды рода Eugenics и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В заболоченном лесу могут встречаться и пальмы.
Тропические влажные (дождевые) леса Африки
Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо-воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Melia-сеае и Olacaceae.
Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развивающиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным образом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35—45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что последние развиваются на более богатых питательными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценнейшие деревья Африки, дающие благородную древесину: виды родов Entandrophragma (семейство Meliaceae); их древесина поступает в продажу под общим названием «африканское красное дерево».
Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значительную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum. Calamus, Eremospatha, Sclerosperma и Oncocalamus (семейство пальм). В этих лесах находятся и естественные местообитания масличной пальмы (Elaeis guineensis). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими водами, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, преимущественно из многих видов винной пальмы (Raphia), которая используется для разных целей.
Тропические влажные леса Азии
Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тропических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (Hevea brasiliensis), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса.
Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру, почти во всех тропиках, например мускатник душистый (Myristica fragrans) и гвоздичное дерево {Syzygiwn aromaticvm, =Eugenia caryophyllata} с Молуккских островов, коричное дерево (Cinnamomum zeylanicum) из Шри Ланки, перец черный (Piper nigrum) — лиана с Малабарского берега и манго (Mangifera indicd) из Бирмы и Малайзии.
Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae). Это семейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распространено почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства представлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низменностей. Наиболее богаты видами роды Shorea, Dipterocarpus, Hopea и Vatica. Из других, содержащих меньшее число видов, следует прежде всего назвать род Dryobalanops; вид Dryobalanops aromatica, обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвленные стволы достигают 40-метровой длины!
В болотистых дождевых лесах также преобладают представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (Pandanus). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходульными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, например, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia, Hydnophytum и Dischidia. Припочвенный ярус растений состоит из осоковых (Сурегасеае), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника (Nepenthes).
В горных дождевых лесах представители двукры-лоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (Quercus) и каштана (Castaned).
Мангры, или мангровые леса
Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из своеобразнейших растительных формаций этой зоны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков. Следовательно, это типичный пример азонадьных растительных сообществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии—даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.
По видовому составу мангровые леса, развивающиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, то в западных манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами. А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Laguncularia racemosa.
Другое приспособление к существованию — явление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в длину, могут, выпадая из плодов, укрепляться в постоянно обводненной почве.

Зона тропических областей с летним влажным периодом

На некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий, находятся краевые зоны с тропическим климатом, в которых вода оказывается фактором, ограничивающим возможности существования растений, тогда как колебания температуры в течение года столь незначительны, что не оказывают никакого влияния на развитие растений. Здесь, за исключением высокогорных районов, постоянно настолько тепло, что может существовать тропическая растительность. Чем больше удалены области этой зоны от постоянно сырых экваториальных дождевых лесов, тем меньше их влажность, а Северный и Южный тропики проходят уже через территории с иными экстремальными условиями существования — через пустыни. Между зоной дождевых лесов и зоной пустынь расположена зона тропических областей с летним влажным периодом. Здесь находятся саванны,сухие леса или заросли колючих кустарников. Таким образом, растительный покров как бы отражает конкурентные отношения леса и сообществ травянистых растений. В какую сторону отклонится стрелка весов — зависит от климатических условий, хотя на местные особенности растительного покрова влияют и почвы.
Летнезеленые тропические леса
Летнезеленые тропические леса распространены главным образом в областях, где дуют муссоны, поэтому их называют также муссонными лесами. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. В них может быть хорошо развит и сомкнутый ярус кустарников. Значительная часть видов этого подлеска — вечнозеленые растения, и, хотя во время засухи верхние ярусы леса выглядят голыми и серыми, нижний ярус такого муссонного леса, называемого влажным, частично остается зеленым. А если в древостое имеются и виды, у которых листопад происходит медленно или листва распускается до начала дождей, то такие леса и во время засухи не производят впечатления безжизненных. Несомненно, этому способствуют и часто встречающиеся лианы и эпифиты. Но видовой состав деревьев здесь гораздо беднее, чем в тропическом дождевом лесу. Отличить эти разные типы леса один от другого можно также по преобладанию в древостое определенных видов.
Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое (или тэйковое) дерево (Tectona grandis). Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохранились очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья (Diospyros. melanoxylon и Diospyros ebenum) и мараду, или индийский лавр (Terminalia tomentosd); все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, температуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тиковое дерево (также в Африке и в Южной Америке). Муссонные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacme suavis, Dalbergia paniculata, Tectona hamiltoniana, чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhinia racemosa, Callesium grande, Ziziphus jujuba, Holarrhenia dysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамбуков — Dendrocalamus strictus. Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач (Andropogon).
Летнезеленые высокоствольные леса имеются местами также на Американском континенте. По внешнему виду центральноамериканские влажные леса мало отличаются от восточноазиатских. Здесь также растут деревья высотой 25—35 м, может быть развит и ярус вечнозеленых кустарников. В лесах прибрежных областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа и Панамы главную роль играют Ceiba pentandra (капоковое, или шерстяное, дерево), Enterolobium cyclocarpwn и Е. saman, Terminalia obovata и Anacardium excelsum, а в кустарниковом ярусе растут колючая пальма Bactris subglobosa и виды Coccoloba. Подобные леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются и на Антильских островах, но, к сожалению, там они подверглись столь сильному воздействию человека, что о них не имеет смысла и говорить.
Тропическая влажная саванна
Известно, что деревья регулируют свою транспи-рацию, закрывая находящиеся на нижних сторонах листьев устьичные щели во время засухи и при низкой влажности воздуха, но открывая их, когда воды вдоволь. Достаточно самых незначительных колебаний в обеспеченности растений водой, чтобы произошла соответствующая реакция. Однако, несмотря на все защитные приспособления, деревья транспирируют и в засушливый период. И хотя при этом теряется очень мало воды, ее потери необходимо возместить из почвенных запасов.
Совершенно по-иному ведут себя злаки. Они не ограничивают транспирацию, а это при недостатке воды приводит, как бывает и в умеренных широтах, к «выгоранию». Особенно быстро желтеют и засыхают молодые, недавно ставшие открытыми участки. Однако отмирают лишь листья; корневые системы и почки возобновления хорошо защищены от высыхания, поскольку находятся под покровом из засохших листьев. Разумеется, во время засухи и злаки нуждаются в воде, но ее требуется гораздо меньше, чем деревьям.
Различия в образе жизни и в приспособлениях к условиям существования между деревьями и злаками находят отражение и в неодинаковом развитии корневых систем, а также в требованиях к почвам. Широко разрастающиеся и нередко глубоко проникающие корневые системы деревьев способны пронизывать грубые каменистые и скалистые субстраты, чтобы извлечь из них воду. Так, корни акации витой (Acacia tortilis) можно обнаружить на расстоянии 50 м от ствола! Злаки же — и это естественно — расположены близко друг к другу, корневая система отдельного экземпляра лишь ненамного распространяется в стороны. Поэтому весь объем имеющейся в распоряжении растений почвы должен быть максимально густо пронизан их корнями, а это возможно только в случаях, если почва тонкозернистая. На почвах с грубой структурой возможности для существования злаков хуже и потому, что вода легко просачивается в более глубокие слои. Здесь могут расти только деревья или кустарники. На тонкозернистых почвах преобладание злаков или деревьев или же «равновесие» между ними определяется количеством выпадающих в течение пета осадков. Там, где выпадает менее 500 мм осадков в год, растут преимущественно злаки. Они поглощают влагу из верхних слоев почвы, поэтому в более глубокие слои она почти не попадает. Там же, где количество осадков превышает 500 мм в год, преобладают деревья — они затеняют злаки и тем самым ослабляют их развитие.
Разнообразные влажные саванны занимают сравнительно большие пространства в Западной Африке, в так называемой Гвинея-зоне. Тип растительности, также именуемый Гвинея-саванной, распространен к северу от области тропических дождевых лесов — от Гвинеи через северную Нигерию до южного Судана. Между южными и северными районами саванны существуют различия. Лесная саванна граничит с островками тропического высокоствольного леса и развивается в местах, где выпадает много осадков. К этому узкому поясу примыкает собственно Гвинея-саванна, на севере граничащая с сухой саванной. Ее также можно подразделить в зависимости от особенностей климата тех или иных территорий. Южнее области тропических дождев