Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные)
.
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра- тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-

ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про- дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-

тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо- жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако- ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра- женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо- жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи- тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе- речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и
1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра- зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски .

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле- ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент
АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни- тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп- ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо .

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма- тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн .
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио- фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы- вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих - на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-
-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно- сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа- шиеся в тонких нитях.

В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, % тыс.
Миозин 460 55 - 60

Актин-р 46 20 - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6
Тп1, Тпс)
Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10 ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-

ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь- шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении

клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно

распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.

Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме

клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,

которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе- речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз- матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран- ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм), называют «функциональным синцитием».

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло- ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо- дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок- нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных условиях скелетные мышцы возбуж- даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро- нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов.

В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных волокон.

Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу .

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы
- до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.

Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж- дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.
Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокиа.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч- ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон
( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы- шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.

Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет
5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж- дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме- нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого.

Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози- новыми.

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора- чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя- жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.

Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь.

До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен- ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов молекулы миозина.

В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер- ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение.

Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе- речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред- ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо- дит гидролиз АТФ.

Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви- жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо- вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы.

При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-

-8 рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-

-3 тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек- вестрином.

Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив- ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц.

Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое со- пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова- ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози- новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов
Са++ вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы- ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма- тический ретикулум.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

Материалом для построения ЦНС и ее проводни- ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами
ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела.

Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен- цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до
150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат. аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные
(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные
(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи- вают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои- чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно- жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры .
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере- даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на
3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.

К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис- ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ- ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига- тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС .

Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ- вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор- ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней- ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра- зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной
15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью . Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни- ком их питания или хранителями информации.

По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери- руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су- ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото- рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен- циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран- стве увеличивается концентрация
К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне- клеточную концентрацию К+.

Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.
Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе- ского барьера.

Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга.