Ранние этапы эволюции гоминид
Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками “переходного звена” между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы (“обезьянолюди”) Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1,5 раза меньшей, чем у современного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказывается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древность от 0,8 до 0,5 млн лет назад, а самые ранние известные ныне достоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1,6— 1,5 млн лет назад.
С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что “переходное звено” нужно искать на рубеже третичного и четверти чного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования д ревнейших лвуноги х гоминоидов-австралопитеков.
Двуногие человекообезьяны — австралопитеки
История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга (“бэби из Таунга”). Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (от “avstralis ”—южный). В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки—в Стеркфонтейне, Макапансгате, Сварт-крансе, Кромдраае. Их остатки обнаруживались обычно в пещерах: они залегали в травертинах—отложениях углекислых источников, вытекающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толщи. Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения—плезиантропы ( Plesianthropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков выделяется только один род Avstralopithecus с двумя видами: более древним (“классическим”) грацильным австралопитеком (А. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. robustus) .
В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем 1 слое (пачке) Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании; этот гоминоид, представленный довольно тероморфным черепом с гребнями, получил наименование “зинджантропа бойсова”, т. е. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и каменные артефакты (Zinjanthropus boisei Leakey ) . В дальнейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в области Восточноафриканского рифта (рис. 19). Основные локусы находок плиоценовых и плиоплейстоценовых гоминоидов в Восточной Африке: Олдувай, Летоли, Гаруси, Пениндж (Танзания); Кооби Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения); Хадар, Омо, Бодо (Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточноафриканских австралопитеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позднейшие массивные (или даже “сверхмассивные”) формы. Их относят соответственно к видам А. afarensis и (или) А. africanus и А. Bоisei (тип зинджанропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.
К нас тоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки не менее чем 500 индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и филогении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются на юге до Хадара на северо-востоке Африки.
Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн. лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше—5,5—4,5 млн лет назад. В Южной Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка возраста находок производится по косвенным данным, устанавливаются близкие хронологические границы существования австралопитеков: 3—1 млн лет назад.
Физический тип австралопитеков можно рассматривать как наглядную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировавшейся уже 4—3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в более или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс. Основную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расширени е подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов муск ульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энергетическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормальной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка млекопитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энергетические преимущества.
Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза, изученной рентгенографически, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.
Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их ма-лорослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100—156 см; четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.
Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в пределах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался индивидуально от 300 до 570 см куб. средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440—450 см куб. и 516—518 см куб. Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитанные на основе эмпирической формулы Дюбуа (1914) Е=k* P^0.56, где Е и Р— соответственно масса мозга и тела, а “k”—коэффициент церебрализации, значения “k” варьируют у австралопитеков в пределах 1,0—1,5 т. е. в среднем они в 2—2,5 раза меньше, чем у современного человека (2,6—2,7), но несколько выше, чем у высокоразвитых современных понгид. Близкие результаты получаются и при использовании уравнения регрессии.
Нет однозначного представления о характере макроструктуры мозга, о которой судят на основе слепка мозговой полости черепа—эндокрана. Наряду с мнением о понгидном типе эндокрана австралопитеков существует и точка зрения об уже улавливаемых визуально признаках его прогрессивной перестройки, происходящей на фоне малого объема самого мозга. Речь идет о таких особенностях макроструктуры, как редукция первичной зрительной коры, увеличение теменной и височной ассоциативных зон. Однако по строению эндокрана нельзя уверенно оценить степень развития определенных полей или центров мозговой коры. Кроме того, на этих, самых ранних этапах антропогенеза ни масса мозга, ни грубая макроструктура сами по себе еще не дают достаточных оснований для суждения о перестройке мозга в гоминидном направлении, так как она скорее всего первоначально затрагивала нейронный или даже молекулярный уровень. На мозге современного человека (на примере зрительной коры) показана принципиальная возможность сдвигов в химизме нервной ткани на филогенетически новых территориях сравнительно с более древними при отсутствии различий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических изменениях (А. П. Ожигова).
Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной системы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков характеризует дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клыков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чем у человека.
Древнейшие представители рода австралопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (А.afarensis Таiеb), названный так по основному местонахождению в области Афарской депрессии—низменного района на севере Эфиопии. В этом регионе в течение 1973—1976 гг. франко-американской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значение имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрослой женской особи, названной исследователями “Люси” (номер по каталогу АL—288-1). Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать черты внешнего облика древнейшего австралопитека.
Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопитеков из местонахождений Хадар (Афар) и, по-видимому, Омо и Средний Аваш в Эфиопии; Летоли и Гаруси в Танзании; возможно, Канапои, Чемерон и некоторые другие древнейшие находки в Кении. Примерная древность этого вида: от 2,9 до 3,9, в отдельных случаях—до 4—5 млн лет назад (Канапои, Чемерон). Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был характеризоваться очень высокой гетерогенностью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела. Крайняя “объединительская” позиция даже снижает таксоно-мический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков— А. Africanus tanzaniensis . Альтернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения.
В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характеризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая ходьба “Люси” и ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты; на основе изучения фоссилизированных отпечатков следов австралопитека в вулканических туфах Летоли высказывается предположение, что он не полностью разгибал ногу в тазобедренном суставе и при ходьбе перекрещивал стопы, ставя одну ногу впереди другой. Весьма своеобразной была форма малого таза “Люси”—в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как “расплате” за прямохождение.
У этих древнейших австралопитеков еще прослеживается и ряд адаптаций к древесному передвижению: так, соотношение длин верхней 1; нижней конечностей свидетельствует о некотором относительном удлинении рук, хотя и далеко не достигающем степени, типичной для современных понгид. Действительно, величина плечебедренного индекса “Люси” (около 84—85) много ниже, чем у современных понгид (101—139). Пропорции конечностей афарских австралопитеков напоминают, как и некоторые другие признаки скелета, тип генерализованного антропоида (плиопитеки, современные мартышкообразные). Примечательно, что последние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных условиях, а в эксперименте с “вынужденной ортоградностью”, проведенном сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потенциальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что сопровождалось и развитием таких специфических для бипедии особенностей локомоторного аппарата, как, например, формирование поясничного лордоза (Белкания и др., 1987).
О роли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят и особенности дистального конца малоберцовой кости, изогнутость фаланг кисти и стопы, остеофитные образования на грудных позвонках (свидетельство “акробатической деятельности”), краниальная ориентировка сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анализа также реконструируется “лесной” образ жизни “Люси”.
Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета: низкий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа: 380—450 см куб., в среднем 413,5 см куб., что находится в пределах ее изменчивости у современных понгид; морфология челюстного аппарата и черепа в целом—сагиттальные и затылочные гребни у предполагаемых мужских особей, крупные клыки, прямоугольная (или У- образная) зубная дуга, наличие диастем, умеренно “обезьяний” тип первого нижнего премоляра, сильное выступание лица, преобладание размеров М .3 над М.2, плоское нёбо и т. д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австралопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представлению о “переходном звене” между понгидными предками и ранними представителями гоминид или даже об общем предке африканских понгид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы вторичной специализацией.
Высказывается предположение, что предшественниками ранних австралопитеков были древнейшие “преавстралопитекоидные” формы, к которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и Лотагама (Кения) древностью 6,5—5,5 млн лет назад; они в какой-то мере заполняют брешь между миоценовыми гоминойдами и афарскими австралопитеками.
Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопи-текоидной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками {А. robustus и А. boisei) древностью 2,5—1 (или немного менее) млн. лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне восточноафриканских “сверхмассивных” австралопитеков (“зинджей”) с западного побережья оз. Туркана (предполагаемая древность около 2,5 млн лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопитеком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка может свидетельствовать о независимой эволюции линий южно- и восточноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с распространенным представлением о “зиндже” как потомке парантропа, или же относиться к их общему предку.
По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Ното в строении черепа.
Установлено, что коэффициент эффективности жевания у приматов зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У массивных австралопитеков выработались приспособления к более эффективному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека площадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела составляет 21,2 мм кв. что вдвое выше, чем у шимпанзе, и втрое по сравнению с человеком. Такой “пассивный” способ адаптации свойствен многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигантские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и Восточной Азии). Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных приматов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не стимулировавшие развития орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания.
Первые представители рода “человек” (Ното) в Восточной Африке. Олдувайская культура
Древнейшие достоверные представители рода Ното известны начиная примерно с 2 млн лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2,5 млн лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие—кладогенез (расщепление), в результате которого возникли 2—3 линии гоминид: поздние массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки и род Ното, первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis—“человека умелого”. Вероятными предками Ното были афарские австралопитеки или вообще ранние австралопитеки грацильного типа.
Приуроченность дивергенции линии Ното к плиоплейстоценовой границе согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении Ното (5—4,5 млн лет назад), что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне человеческой линии эволюции. Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека представлена только в Восточной Африке; она возникла в глубокой древности (7—6,5 млн лет назад) и просуществовала примерно до 2,7 млн лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагментарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6—5 млн лет назад от нее отделилась вторая ветвь — Аvstralopithecu,s заглохшая около 1 млн лет назад. Третья ветвь — линия Ното — возникла 5—4 млн лет назад, предположительно от “недифференцированных австралопитеков”. Эта точка зрения близка к мнению о независимом происхождении австралопитеков и Ното при конвергентном развитии у них прямохож-дения. Сходная позиция представлена и в схеме А. Хилла с соавт. (1985), в которой линия человека начинается от гипотетического “пре-австралопитекоидного” предка около 5—4 млн лет назад.
Впервые остатки, приписываемые Н. Нabilis, были обнаружены в 1960 г. в 1 слое Олдувайского ущелья (расположено в древнем озерном бассей.не), имеющем абсолютный возраст 2—1,7 млн лет. Найдены фрагменты черепа и посткраниального скелета ювенильного гоминоида миниатюрных размеров, но с большим, чем у зинджа, объемом мозга. Первоначально его назвали “презинджантропом”, так как скелетные остатки залегали в более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выяснилось, что обе находки имели близкий геологический возраст.
К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, залегавших в 1 и нижней части II слоя, которые приписываются хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недавно Д. Джохансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (ОН-62) древностью 1,8 млн лет с чертами сходства с А. аfаrensis по исключительной миниатюрности (рост около 100 см), пропорциям рук и многим примитивным особенностям скелета. Эта находка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминид. Другой аргумент в пользу этой схемы—череп из Хадара так называемого “предхабилиса” с прогрессивными чертами и емкостью около 450 см куб. Возможно, что к числу предков хабилиса, заполняющих разрыв между ним и афарским австралопитеком, относятся и некоторые находки из Кении (череп 1813).
Еще в 1959 г. в 1 слое были открыты и примитивные “праорудия” — камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представляют собой гальки небольших размеров с 5—6 грубыми сколами рабочего края, идущими в одном направлении, и естественным округлением противоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия получил наименование “чоппера”, т. е. ударника (англ. “сhopper”); сама же древнейшая культура стала именоваться олдувайской (олдованской) по названию ущелья, или “галечной”, хотя для ее изготовления использовались не только гальки. При всей своей примитивности орудия олдувайской .культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельности и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными, видимо, были три: чопперы, многогранники и различные орудия на отщепах.
Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж, как думали вначале, а более прогрессивный гоминид—презинджантроп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае артефакты 1 слоя в семи случаях были обнаружены в непосредственной связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у более массивного зинджа были предпочтительные шансы на сохранение.
Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового рода Ното вызвало немало возражений, которые и поныне не могут считаться вполне устраненными. Сомнения в валидности этого таксона основываются на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным австралопитеком, который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по такому важному признаку, как развитие мозга, Н.Наbilis,судя по имеющимся данным, существенно превосходил австралопитека. При близкой массе тела емкость черепа в среднем равна: 645—660 см куб. у хабилисов и 450 см куб. у африканских австралопитеков; коэффициент церебрализации—соответственно 2,2—2,3 и 1,5; особенно увеличены лобные и теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени могут отражать уровень эволюционного, но отнюдь не интеллектуального развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов твердой мозговой оболочки. В этом отношении хабилис также более прогрессивен, чем классические австралопитеки. Некоторые исследователи высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась структурная основа для появления зачатков звуковой речи.
Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в других отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничнои и теменно-затылочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно дистальной части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень М^ 2, происходит поворот боковых резцов в щечном направлении, в результате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги и так называемый геликоидальный (“Helix”—спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее формирующаяся зубная эмаль, чем у австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в целом имели, как и современные пон-гиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрый морфогенез задних зубов. Видимо, увеличение мозга предшествовало удлинению детства, так как усиливало его незрелость у новорожденных из-за специфичности строения таза прямоходящих гоминид.
Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее структура мозаична, сочетая некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить значительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце,—признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фаланг четко разграничивает кисти человека и обезьян: процентное отношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги 1 пальца к ее длине составляет у человека 42—45, у современных понгид—31—35, у хабилиса—около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем развитии осязательного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэйпир), что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить, пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторыми другими вариантами захвата, облегчавшими изготовление и использование каменных безрукояточных орудий. Возможно, что на кисти хабилиса широкая “человеческая” форма ногтевых фаланг оказалась еще и преувеличенной прижизненной функциональной гипертрофией, поскольку расширение фаланг при длительном употреблении силового захвата наблюдается даже у современного человека. Подобная черта, свидетельствующая об эффективном использовании кисти, вполне увязывается с концепцией хабилиса как творца “праорудий”.
С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается комбинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расширения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фрагментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерам и пропорциям тоже отличались от обезьяньего типа; на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы—сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних прогрессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид.
Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. Наbilis относят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важных находок—ранние Ното из района оз. Рудольфа (ныне оз. Туркана) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с 19686 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью 2—1 млн лет. Недавно зиндж еще большей древности (2,5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана.
Другая группа находок с восточного берега озера причисляется уже к роду Homo. Это прежде всего “череп 1470” (KNM ER 1470), открытый в 1972 г. в нижнем горизонте формации Кооби Фора вместе с другими скелетными остатками. Реконструкция показывает, что это был более крупный гоминид (рост 156—160 см) с емкостью черепа 777 см куб., т. е. уже перекрывающей нижний лимит питекантропов Африки (727 см куб.). Коэффициент церебрализации значительно выше, чем у современных ему массивных восточноафриканских австралопитеков, и близок к значению показателя у олдувайских хабилисов. Также и топография средней мозговой артерии на эндокране “1470” сближает его с классическими хабилисами из Танзании. Очень большое значение имеет вопрос о древности этого гоминида, поскольку геологическая обстановка в районе находки сложная из-за эрозионных размывов и смещений слоев. Первоначальная датировка в 2,6 млн лет и даже более оказалась завышенной. Расхождения касались определения возраста туфа КBS, содержащего у своей подошвы олдувайские орудия, а выше или ниже важнейшие находки гоминид; череп 1470 был обнаружен под слоем КВS. Новая более точная датировка находки — 1,88—1,89 млн лет назад (К/Аг и 40^Аг/39^Аг). Следовательно, хронологически этот гоминид может рассматриваться в качестве более крупного и прогрессивного, чем олдувайский, представителя таксона хабилисов. Вероятно, в Северной Кении уже в глубокой древности возник очаг формирования высокорослых гоминид, как об этом свидетельствует и недавняя находка скелета подростка питекантропа древностью 1,6 млн лет очень высокого роста на стоянке Нариокотоме III.
К хабилисам относят и некоторые находки из Эфиопии (Омо) древностью 2—1,6 млн лет, а также из Южной Африки (Стеркфонтейн, Сварткранс). В Стеркфонтейне, например, известны австралопитеки периода 3—2,5 млн лет назад, без орудий и, возможно, хабилисы— 2—1,5 млн лет назад с орудиями (Sts 53). Менее определенно положение так называемого “телантропа” из Сваркткранса, которого иногда относят к хабилисам, и особенно “чадантропа” из республики Чад, краниофациальный фрагмент которого имеет переходные черты к Н. erectus.
Итак, ранние представители рода Ното появились в Восточной и, возможно, Южной Африке не позднее 2 млн лет назад. Вероятно, большая их часть принадлежала к виду Н. Наbilis, однако не случайно, что до сих пор еще некоторые находки “переходного типа” не получили четких таксономических обозначений, в том числе и череп 1470. Они могут относиться к наиболее прогрессивным хабилисам, но могут уже оказаться и ранними представителями питекантропов (Н. егесtus), которые пришли на смену хабилисам примерно 1,6—1,5 млн лет назад. В некоторых местонахождениях Восточной Африки этот рубеж обозначен достаточно определенно, как, например, в 0лдувае,где остатки предполагаемых хабилисов обнаружены в 1 и нижней части II слоя, а ( остатки Н. егесtus встречаются от верхней части II слоя до верхней части IV слоя; также и в Кооби Фора предполагаемый прогрессивный хабилис (1470) из нижнего горизонта формации с датировкой около 1,9 млн лет предшествует по древности черепу несомненного питекантропа из верхнего горизонта этой же формации, имеющего возраст около 1,5 млн лет (череп 3733); аналогичная ситуация, видимо, была и в Омо (Эфиопия). Все же таксономия гоминид переходного период (2—1,6 млн лет) остается предметом дискуссии, так как внутривидовая изменчивость хабилиса оказывается чрезвычайно высокой.
Трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса. Факторы и критерии гоминизации
Гоминизация (от лат. “Ното”—человек)—процесс очеловечения: обезьяны—от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела — неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, формирование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты.
Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном классическом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе “Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека”, написанной в 1873—1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу концепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что “труд создал самого человека” (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловечения обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосходство человека разумного над другими видами.
Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонтологических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с другими структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и даже питекантропов.
Основное положение трудовой теории антропогенеза—о решающей роли изготовления ору дий в процессах гоминизации—разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распространенное в зарубежной антропологии понятие “культурной адаптации” и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории; в этом случае речь идет обычно об “аутокаталитической реакции” или “кибернетическом механизме” обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов.
Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, “грани”, разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции.
Формирование семейства гоминид было связано с освоением предками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, возникновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот “выход” предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене.
Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать первоначальные изменения в морфологии или поведении предковой формы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковременное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими перемещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и “стратегии размножения” и кончая “предкультурным поведением”.
Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бросания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой переход к бипедии, изготовление орудий, развитие руки и мозга. Вместе с тем, изучение костей животных в Олдувае и Кооби Фора из слоев с остатками австралопитеков и ранних Ното показало редкость следов расчленения туш каменными орудиями и преобладание использования падали. Видимо, активная охота особенно на крупных животных стала основным способом добывания мяса позднее.
Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения определенного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью которой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора; важнейшими факторами считаются миграции и смешения. Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма существенную роль в реализаци