Этот файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org

E-mail: [email protected] or [email protected] or [email protected]

FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov

Пишем рефераты на заказ - e-mail: [email protected]

В Medinfo для вас самая большая русская коллекция медицинских рефератов, историй болезни, литературы, обучающих программ, тестов.

Заходите на http://www.doktor.ru - Русский медицинский сервер для всех!

2ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА,

2ДИНАМИКА ИНТЕРСТИЦИАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ

2ОТЕК И ЛЕГОЧНАЯ ЖИДКОСТЬ

2Лимфатическая система.

Лимфатическая система представляет собой дополнительный путь, посредством которого жидкости могут протекать от ин- терстициальных пространств в кровь. И, прежде всего, наибо- лее важно то, что лимфатические пути могут нести белки и от- дельные большие частицы из тканевых пространств, эти белки и большие частицы не могут быть удалены абсорбцией прямо в кровеносные капилляры. Мы можем видеть, что это удаление из интерстициальных пространств является абсолютно необходимой функцией, без которой мы могли бы умереть в течение 24 ча- сов.

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной
(тканевой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она проходит через лимфатические узлы, где ее состав сущест- венно меняется, в основном, за счет поступления в лимфу фор- менных элементов - лимфоцитов. Поэтому принято различать пе- риферическую лимфу , не прошедшую ни через один лимфоу- зел,промежуточную лимфу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и центральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

2Лимфатические каналы в теле.

Все ткани в теле, за исключением немногих, имеют лимфа- тические каналы, которые удаляют избыток жидкости прямо в интерстициальные пространства. Исключениями являются поверх- ностные слои кожи, центральная нервная система, глубокие слои периферических нервов, эндомизий мускулов и кости. Од- нако, даже эти ткани имеют небольшие интерстициальные кана- лы, которые называются перилимфатическими, через них может оттекать интерстициальная жидкость; в некоторых случаях эта жидкость протекает в лимфатические сосуды, или, в случае мозга, протекает в цереброспинальную жидкость и затем прямо обратно в кровь.

- 2 -

Вся лимфа от нижней части тела - даже от ног - протекает в грудной проток и впадает в венозную систему в месте соеди- нения левой внутренней яремной вены и подключичной вены, как показано на рисунке 31-1. Однако, небольшие количества лимфы от нижних отделов тела могут поступать в паховую область и, вероятно, также в различные места живота.

Лимфа от левой стороны головы, левой руки, и левой сто- роны груди также протекает в вены. Лимфа от правой стороны шеи и головы, от правой руки и от частей правой половины грудной клетки поступает _ .в _ 1 . 0правый лимфатический проток, ко- торый затем впадает в венозную систему в месте соединения правой подключичной вены и внутренней яремной вены.

2Лимфатические капилляры и их проницаемость

Большая часть жидкости, фильтрующейся из артериальных капилляров, протекает среди клеток и, на конец, реабсорбиру- ется обратно в _ .венозные капилляры; но в среднем, около _ .одной десятой жидкости протекает в _ .лимфатические капилляры и возв- ращается в кровь через лимфатическую систему, в большей сте- пени, чем через венозные капилляры.

Небольшие количества крови, которая возвращается в кро- вообращение в виде лимфы, имеет исключительно большое значе- ние, поскольку вещества с большим молекулярным весом, такие, как белки, не могут просто проходить через поры венозных ка- пилляров, но они могут проходить через стенки лимфатических капилляров почти полностью, почти не задерживаясь. Причиной этого является специальная структура лимфатических капилля- ров, представленная на рисунке 31-2. На этом рисунке показа- ны эндотелиальные клетки капилляра, присоединенные _ .опорными нитями к соединительной ткани между окружающими тканевыми клетками. Однако, у мест присоединений прилежащих эндотели- альных клеток имеются необычайно свободные соединения между клетками. На самом деле, угол одной эндотелиальной клетки обычно перекрывает угол прилежащей эндотелиальной клетки та- ким образом, что перекрывающий угол свободен и проникает внутрь, таким образом, он формирует небольшой клапан, кото- рый открывается внутрь капилляра. Интерстициальная жидкость, двигаясь вдоль вместе со взвешенными в ней частицами, может поддерживать клапан в открытом состоянии и протекать прямо в

- 3 -

капилляр. Но эта жидкость не может выйти из капилляра, если она попала внутрь его, потому что обратный поток закрывает клапан. Таким образом, лимфатические сосуды имеют клапаны на самых кончиках терминальных лимфатических капилляров, а так же клапаны вдоль длинных сосудов до того места, где они впа- дают в кровяное русло.

Основные функции лимфы. Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций: 1) поддержание постоянства состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды кле- ток; 2) возврат белка из тканевой среды в кровь; 3) участие в перераспределении жидкости в организме; 4) обеспечение гу- моральной связи между тканями и органами, лимфоидной систе- мой и кровью; 5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи,особенно липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;
6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта анти- генов и антител,переноса из лимфоидных органов плазматичес- ких клеток,иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того,лимфа участвует в регуляции обмена веществ путем транспорта белков и ферментов,минеральных веществ,и воды и метаболитов,а также в гуморальной интеграции организ- ма и регуляции функций,поскольку лимфа транспортирует инфор- мационные макромолекулы,биологические активные вещества и гормоны.

Количество,состав и свойства лимфы.Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается опредеделению, тем не менее экспе- риментальные исследования показывают,что у человека в сред- нем циркулирует 1,5-2л лимфы.Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов,причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе-существенно больше.Однако, используя по аналогии с кровью отношение объема форменных элементов к общему объему,но называя его не гематокритом,а лимфокритом,получим даже в центральной лимфе величену менее
1%.Следовательно,клеточных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало.Удельный вес лимфы также ниже, чем у крови и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелоч- ная, рН находится в диапазоне 8,4 - 9,2.Осмотическое давле- ние лимфы близко плазме крови,а онкотическое существенно ни- же из-за меньшой концентрации в ней белков.Соответствен-

- 4 -

но,меньше и вязкость лимфы.

Состав периферической лимфы в разных лимфатических со- судах существенно различается в зависимости от органов или тканей - источников.Так,лимфа,оттекающая от кишечника,богата жирами ( до 40 г/л ),от печени - содержит больше белков ( до
60 г/л ) и углеводов ( 1,3 г/л ).Изменения состава лимфы оп- ределяются двумя основными причинами: изменениями состава плазмы крови и особенностями обмена веществ в тканях.Элект- ролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшого содержания белковых анионов в лимфе больше концентрация хло- ра и бикарбоната, что и является одной из причин щелочной реакции лимфы.Электролитный состав центральной и перифери- ческой лимфы также различен.В табл. 2.3 приведены границы колебания конценрации основных электролитов в центральной лимфе грудного протока.Наиболее существенные различия лимфы и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулино- вый коэффициент лимфы приближается к 3.Основные белковые фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения белкового состава лимфы происходят под влиянием нейромедиа- торов, катехоламинов,глюкокортикоидов.Например,кортизол рез- ко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов,что имеет приспособительное значение.

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лим- фоцитами,содержание которых широко варьирует в течение суток
(от 1 до 22х10 59 0/л),и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало,а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов,эритроциты начинают выходить в интерс- тициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморрагический) вид. Таким образом,появление эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной ка- пилярной проницаемости.

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит следующим образом: лимфоцитов-90%; моноцитов-5%; сегментоядерных нейтрофилов-1%; эозинофилов-2%; других кле- ток-2%. Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35х10 59 0/л), фибриногена и других белковых факторов, лимфа способна свер-

- 5 -

тываться образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается че- рез 10-15 мин. При злокачественных опухолях движение лимфы способствует распространению процесса, поскольку злокачест- венные клетки тканей легко попадают в лимфу, разносятся ею в другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является основным механизмом метастазирования опухолей. Условия обра- зования лимфы до сих пор во многих отношениях остаются еще невыясненными. Так как лимфа несомненно происходит из плазмы крови, то в первую очередь можно было бы думать, не образу- ется ли она под влиянием давления крови, т.е. путем фильтра- ции. В пользу этого можно привести некоторые наблюдения. Так например, если ввести в тело животного значительное коли- чество крови дрругого животного путем переливания и тем по- высить кровяное давление, то кровеносная система первого быстро освобождается от большей части избытка, выделяя плаз- му в ткани, причем кровяные тельца остаются в системе и та- ким образом число в единице объема увеличивается. Далее, ве- нозный застой действует лимфогенно в силу повышения фильтра- ционного давления в капиллярах, особенно застой в кишечнике и печени. Впрочем венозный застой не всегда ведет к усилению лимфообразования; так, ччисло кровяных телец не изменяет- ся(т.е.жидкая часть крови не покидает кровяное русло),если повысить артериальное давление крови в передней половине те- ла животного прижатем его брюшной аорты,раздражением n.splanchici или электрическим раздражением перерезанного продолговатого мозга. поэтому не исключена возможность, что в первых из вышеуказанных опытов увеличение количества тка- невой лимфы вызывается другими причинами.

2Формирование лимфы.

Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, ко- торая течет в лимфатические сосуды. Таким образом, лимфа имеет почти тот же состав, что и тканевая жидкость в тех частях тела, из которых лимфа вытекает. Тем не менее, среди многих физиологов крепнет убеждение в том, что лимфатические сосуды могут концентрировать белки плазмы в лимфе посредс-

- 6 -

твом фильтрации воды и электролитов наружу по отношению к лимфатической стенке.

Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем составляет около 2г%, и концентрация белка в лимфе, протека- ющей из большинства периферических тканей близка к этому значению или немного больше. С другой стороны, лимфа, кото- рая формируется в печени, содержит белок в концентрации 6г% или выше, и лимфа, оттекающая от кишечника, характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%. Поскольку более чем полови- на лимфы происходит из печени и кишечника, грудная лимфа, которая представляет собой смесь лимфы -от всех участков те- ла, обычно характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%.

Лимфатическая система представляет собой один из главных путей абсорбции питательных веществ из желудочно-кишечного тракта, она в первую очередь ответственна за всасывание жи- ров, как описано в главе 65. На самом деле, после приема жирной пищи, грудная лимфа иногда содержит от 1 до 2г% жира.

Наконец,даже большие частицы, такие, как бактерии, могут проходить между эндотелиальными клетками лимфатических ка- пилляров и таким образом попадать в лимфу. Когда лимфа про- ходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и раз- рушаются, как описано в главе 6.

2Механизм, посредством которого белки становятся

2концентрированными в интерстициальной жидкости.

Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость, обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов реабсорбируется таким образом, белки становятся концентриро- ванными в интерстициальной жидкости до того, как они попада- ют в лимфатическую систему.

2Общая скорость течения лимфы.

Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток че- ловека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы

- 7 -

попадает в кровообращение каждый час через другие каналы, таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около
120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорос- ти диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилля- ров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плаз- мой и интерстициальной жидкостью.

2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.

2Давление интерстициальной жидкости.

Повышение давления интерстициальной свободной жидкости по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличива- ет скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение скорости течения становится прогрессивно большим при нарас- тании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока это значение давления не достигнет величины, слегка большей, чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нор- мальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции лимфатической системы самой по себе), может приводить к по- вышению интерстициального давления, что повышает скорость течения лимфы. Такие факторы включают: повышенное капиллярное течение; пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы; повышенное содержание белков в интерстициальной жидкости; повышение проницаемости капилляров.

2Лимфатический насос.

Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом со- суде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые нес- колько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны расположены несколько чаще, что говорит о широком распрост- ранении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-

- 8 -

лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в центральном направлении, лимфа двигается только в одном нап- равлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сок- ращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от ок- ружающих структур.

Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у жи- вотных, так и у человека, показали, что если в какое либо время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее, каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс- твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполне- ние сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачи- вается через следующий клапан в следующий лимфатический сег- мент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через несколько секунд он также сокращается; этот процесс продол- жается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до
50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.

В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сок- ращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатичес- кий сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются: сокращение мышц; движение частей тела; артериальные пульсации; сжатие тканей предметами вне тела.
Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интен- сиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы, а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивает- ся истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; од- нако если отравить железу атропином и затем раздражать хор- ду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кро- воснабжение железы усиливается совершенно так же,как и преж- де. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от пе- чени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-

- 9 -

венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскива- нием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови.

При попытке физико-химического истолкования этих явле- ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас- щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы- ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по экстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка за- мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об- разом можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про- текающей крови путем осмоса.

Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во- ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа- ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы, пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают- ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере при предположении, что сопротивления для течения перео- дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа- тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз- ным клапанам течение только в одном направлении - в направ- лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп- роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы.
Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле- ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные

- 10 -

приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад- кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес- ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес- кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри- мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо- бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин, земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе- лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про- анализировано.

Преполагаются два типа лимфообразования.
1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле- нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка- пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру- гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответсвующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью.
2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери- зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло- вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо- образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео- рии.

Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве- личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив- ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины
(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в

- 11 -

интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа- тический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.

2Лимфатический капиллярный насос.

Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил- ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа- тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня- лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по- падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость течет в капилляр через соединения между эндотелиальными клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля- ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо- ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати- ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со- бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный ток лимфы.

Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжа- тие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатичес- ких узлов вызывает прокачивание лимфы.

2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,

2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных

- 12 -

2пространствах.

Для многих людей, изучающих физиологию, представляется трудным понимание того факта, каким образом жидкость может попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка- пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль- ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе- рического расширения, может почти определенно всасывать не- большие количества жидкости.На самом деле, это может быть показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос- кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав- лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото- рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со- суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле- ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос- ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис- ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за исключением моментов сжатия, отрицательное давление может, таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.

2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.

Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак- тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти- циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы определяется давлением интерстициальной жидкости и актив- ностью лимфатического насоса.

2Максимальная скорость течения лимфы.

На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин- терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы

- 13 -

очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0 мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает, даже если давление интерстициальной жидкости продолжает воз- растать.

Существуют две основные величины, почему поток лимфы достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными, то лимфатические капилляры также становятся сильно расширен- ными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не являются состоятельными, следовательно, лимфатический капил- лярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициаль- ной жидкости извне действует как большие лимфатические кана- лы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давле- ние на концах лимфатических капилляров встречает противо- действие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной степени.

Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое зна- чение, поскольку он показывает, что большая часть компенса- ций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того, как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.

2Контроль концентрации белков

2интерстициальной жидкости и давления

2интерстициальной жидкости.

Тот факт, что давление интерстициальной жидкости являет- ся отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился при помощи ряда различных независимых методов, описанных в предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрица- тельного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости, поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-

- 14 -

рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстици- альной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих парагра- фах.

2Регуляция белков в интерстициальной

2жидкости лимфатическим прокачиванием.

Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в пространства интерстициальной жидкостью, он должен также непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капил- лярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью, только небольшая часть белка, который протекает в тканевые пространства, может диффундировать обратно в капилляры, пос- кольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из всех функций лимфатической системы является поддержание низ- кой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных концов капилляров в интерстициальные пространства, только небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, ос- новная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Та- ким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстици- альной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способству- ет возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрица- тельное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отри- цательного давления затем позволяет лимфатическому насосу прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капил- ляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их кон- центрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.

В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличи- вает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.

Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя под- черкнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-

- 15 -

судов, посредством которых избыток белков может возвращаться в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться доль- ше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, кото- рая была бы настолько важной.

О дренажно - детоксикационной функции лимфатической системы.

До наших исследований лимфатическое русло рассматрива- лось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнитель- ный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А.,
1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор на- копилось много данных, свидетельствующих, что существует функциональная детерминированность лимфатического дренажа, которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных сосудов кровеносной системы в соответствии с современными представлениями физиологов.

Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лим- фатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозно- му. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил, прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельнос- ти лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превыша- ет объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту.
Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекаю- щий крови зависит не столько от количества тканевой жидкос- ти, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов, сколько от количества крови, которая притекает к органу по артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначитель- ная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости возвращается в ткани интерстициального пространства в крове- носную систему. Именно она и определяет дренажную функцию вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируе- мой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы и само понятие "дренажная функция вен" может применяться лишь условно, так как основная их функция - емкостная.

- 16 -

Качественные характеристики дренажной деятельности лим- фатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взве- си, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло.
Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лим- фосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.

Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная - только лимфатической, так как в венозной системе нет специа- лизированного инструмента для обработки клеточных метаболи- тов. Таким специализированным инструментом является лимфати- ческий узел. С этих позиций понятны результаты наших экспе- риментов, свидетельствующие о том, что венозная система не способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуля- ции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и учас- тие лимфатической или венозной системы в компенсации наруше- ний гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило, необратимыми изменениями.

Почему детоксикационная функция лимфатической системы так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что количество лимфы, формирующееся на периферии многократно превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учени- ков, можно прийти к выводу о том, что это связано с процес- сом интракорпоральной детоксикации той части интерстициаль- ной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и называется "периферической лимфой".

2Механизм отрицательного давления

2интерстициальной жидкости.

До тех пор, пока последние измерения давления интерсти- циальной жидкости не показали, что давление интерстициальной свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно, как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное давление интерстициальной жидкости находится в интервале от

- 17 -

+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое отрицательное давление может развиваться в пространствах ин- терстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отри- цательное давление интерстициальной жидкости следующими со- ображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость мо- жет течь в лимфатические сосуды из интерстициальных прост- ранств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости отрицательно, главным образом потому, что лимфатический на- сос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низ- ком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.

Во-вторых, отрицательность давления интерстициальной жидкости может быть затем объяснена, главным образом, на ос- нове баланса сил у капиллярной мембраны.Если мы сложим все остальные силы, кроме давления интерстициальной жидкости, которое вызывает движение жидкости через капиллярную мембра- ну, то мы найдем следующее:

мм рт.ст. сила, действующая наружу: капиллярное давление 17 коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости 5

ВСЕГО 22 сила, действующая внутрь: коллоидно-осмотическое давление 28

РАЗНИЦА

(давление интерстициальной жидкости) -6