ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ
К органам кроветворения и иммунологической защиты причисляют: красный костный мозг, тимус, .лимфатические узлы, селезенку, лимфатические узелки пищеварительного тракта и других органов. Их подразделяют на центральные — красный костный мозг, тимус и пока точно не идентифицированный у млекопитающих аналог сумки Фабрициуса у птиц и периферические — селезенка, лимфатические узелки и узлы, где происходит под влиянием антигенов антигензависимое размножение лимфоцитов. В центральных кроветворных органах, а именно в красном костном мозге, где имеются стволовые кроветворные клетки, происходит образование из них эритроцитов, тромбоцитов, моноцитов, гранулоцитов, В-лимфоцитов и предшественников Т- лимфоцитов. В тимусе же из предшественников Т-лимфоцитов образуются Т- лимфоциты, происходит антигеннезависимое размножение лимфоцитов и отличие от антигензависимого в периферических кроветворных органах.
Органы кроветворения и иммунологической защиты характеризуются общими морфофункциональными признаками: 1 — основа их образована ретикулярной тканью (за исключением тимуса. где основой служит особая эпителиальная ткань): 2 — в них происходит образование клеток крови: 3 - депонируется кровь и лимфа: 4 — в них содержатся фагоцитирующие и иммунокомпетентные клетки, осуществляющие защитные функции и элиминацию инородных частиц , бактерий, погибших клеток из организма
Красный костный мозг. Костный мозг появляется у человека впервые в ключице эмбриона на 2 месяце развития. У взрослого человека различают красный и желтый костный мозг. Желтый костный мозг у взрослого человека находится в диафизах трубчатых костей. В его составе много жировых клеток и в обычных условиях в нем не происходит кроветворения - в этом его основное различие с красным костным мозгом. В постнатальном периоде красный костный мозг является универсальным центральным органом гемопоэза. содержащим стволовые кроветворные клетки. Во взрослом организме красный костный мозг содержится в губчатом веществе плоских костей, в эпифизах трубчатых костей, В красном костном мозге происходит миэлопоэз (эритропоэз. гранулопоэз, тромбопоэз, мопоэз, а также, возможно. образуются В-лимфоциты и предшественники Т- лимфоцитов. В основе красного костного мозга — ретикулярная ткань, а в ней артериолы, синусы, капилляры, жировые клетки, макрофаги, стволовые клетки, клетки миелоидного ряда на разных стадиях развития, мегакариоциты — гигантские клетки красного костного мозга, В-лимфоциты и предшественники Т- лимфоцитов. Кроветворные элементы красного костного мозга и его ретикулярная строма образуют “миелоидную” ткань или систему (отсюда патология "миелоидной" системы -- означает патологию костно-мозгового кроветворения). В норме в периферическую кровь проникают лишь созревшие форменные элементы крови. При заболеваниях крови в кровяном русле появляются незрелые клетки (например, эритробласты). Костный мозг обладает высокой регенерационной способностью. После облучения. оперативного удаления он может восстанавливаться из стволовых клеток, находящихся в тесном взаимодействии с ретикулярной основой и специальными рост- стимулирующими факторами гемопоэза и нервными регуляторными механизмами.
Тимус (вилочковая или зобная железа) — центральный орган лимфо- и иммунопоэза. Развивается тимус из эпителия глоточной кишки в области 3 и 4 пар жаберных карманов в конце первого эмбрионального месяца. На 7 неделе в эпителиальной строме появляются первые лимфоциты. В эпителиальную закладку на 8—11 неделе врастает мезенхима с кровеносными сосудами, подразделяя орган на дольки. В тимусе из костно-мозговых предшественников происходит антигеннезависимое образование Т-лимфоцитов. Образовавшиеся в тимусе Т- лимфоциты с током крови попадают в периферические органы кроветворения, где образуют Т-зависимые зоны. Там при встрече с антигеном Т-лимфоциты размножаются и дифференцируются (антигензависимое размножение) в Т- эффекторные клетки, обеспечивая реакции клеточного иммунитета и регулируя гуморальный иммунитет (антигенреактивные киллеры. хелперы, супрессоры).
Тимус покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходит внутрь органа соединительно-тканные прослойки с сосудами и нервами, делящие тимус на дольки. Основа долек — эпителиальная ткань, в петлях которой располагаются Т-лимфоциты. В дольке различают по периферии более темное корковое вещество с большей концентрацией лимфоцитов и лимфобластов, а в центре дольки более светлоокрашенное — мозговое вещество. В мозговом веществе лимфоцитов меньше. Эти лимфоциты отличны от лимфоцитов коркового вещества. В мозговом веществе — рециркулирующий пул Т-лимфоцитов (могут входить и выходить из кровотока).
Также в мозговом веществе расположены слоистые эпителиальные тимические тельца (тельца Гассаля). Они представлены концентрически расположенными эпителиоретикулоцитами с вакуолями, гранулами кератина и пучками фибрилл.
Тимусом выделяется гормон тимозин, участвующий в регуляции пролиферации и дифференцировки лимфоцитов в периферических органах. Орган также выделяет в кровь ряд биологически активных факторов: инсулиноподобный (понижающий сахар крови), кальцитониноподобный (понижающий содержание кальция в крови) и фактор роста.
Тимус — это орган детского возраста. После ЗО - летнего возраста происходит возрастная необратимая инволюция тимуса: уменьшение долек за счет исчезновения лимфоцитов, разрастание жировой ткани. В детском возрасте при действии экстремальных факторов (голодание, инфекции, травмы, интоксикации) может наступить акцидентальная инволюция тимуса. Она характеризуется быстрой массовой гибелью лимфоцитов, особенно коркового вещества, разрастанием эпителиальной стромы, появлением эпителиальных слоистых телец и в корковом веществе. Это явление обратимое, железа восстанавливает свое строение при прекращении действия стрессового агента.
Лимфатические узлы - периферические кроветворные органы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. В них происходит антигензависимое размножение лимфоцитов, а также они выполняют иммунологическую защиту, очищая лимфу от болезнетворных и чужеродных агентов, и также депонируют лимфу. Первые закладки лимфатических узлов появляются на 2—3 месяце внутриутробного развития из размножающихся вокруг крове носных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. На 16 неделе появляются кроветворные клетки, образующие узелки и тяжи. В-лимфоциты появляются раньше Т-лимфоцитов.
Лимфатический узел с поверхности покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь органа отходят трабекулы. Основа лимфоузла — ретикулярная ткань.
Орган подразделяют на периферически расположенное корковое вещество и центрально расположенное более светлое мозговое вещество. К корковому веществу относят совокупность лимфатических узелков и паракортикальную, расположенную между мозговым и корковым веществом — Т-зону, где размножаются Т-лимфоциты. К мозговому веществу причисляют мозговые тяжи и синусы. Лимфатические узелки и мозговые тяжи являются В-зонами, где В- лимфоциты размножаются и трансформируются в плазмоциты, вырабатывающие антитела. Синусы лимфатического узла представляют собой пространства, ограниченные капсулой или трабекулой, с одной стороны, и узелками или мозговыми тяжами, с другой. Синусы выстланы эндотелиоретикулярными клетками со щелями, через которые в синус поступают лимфоциты. Синусы выполняют роль фильтров, в которых фагоцитирующими макрофагами, располагающимися между эндотелиоретикулоцитами синуса, задерживается большая часть антигенов.
Кроме этого синусы обогащают лимфу незернистыми лейкоцитами. Синусы лимфатического узла подразделяют на подкапсульный или краевой (между капсулой и узелками), вокругузелковые корковые синусы (между трабекулами и узелками), мозговые синусы (между мозговыми тяжами и трабекулами), которые впадают в воротный синус.
Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам, что отражается на их строении. Особенно это отражается на морфологии лимфатических узелков. Так в разных физиологических состояниях появляются или исчезают в центре их светлые образования — герминативные центры или центры размножения. Это связано с тем, что располагающиеся здесь лимфобласты могут находиться в различных стадиях деления. Эту часть узелка часто называют еще реактивным центром так как, например, при микробных интоксикациях они реагируют появлением там множества фагоцитирующих элементов
Селезенка — периферический кроветворный орган, где происходит антигензависимое размножение лимфоцитов и активное участие в реакциях клеточного и гуморального иммунитета с образованием антител. В селезенке обезвреживаются антигены, незадержанные в лимфатических узлах, погибают старые и нежизнеспособные тромбоциты и эритроциты, вырабатывающие вещество, угнетающее эритропоэз в красном костном мозге. Селезенка, так же как и лимфатические узлы с ретикулярной тканью и лимфоцитами. относится к лимфоидной ткани или лимфоидной системе органов. Закладывается селезенка на
5 неделе эмбрионального развития, как скопление мезенхимных клеток в толще дорзальной брыжейки, пронизанное кровеносными сосудами. Мезенхима в дальнейшем трансформируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками, появляются макрофаги. На 2 неделе эмбрионального развития появляются В-лимфоциты. В эмбриональном периоде до 6 месяца селезенка является универсальным кроветворным органом, но к моменту рождения человека усиливаются процессы лимфопоэза.
Соединительно-тканная капсула селезенки с поверхности покрыта мезотелием.
В капсуле много гладкомышечных клеток. Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, в которых располагаются трабекулярные артерии (мышечного типа) и трабекулярные вены (безмышечного типа). Основа органа—ретикулярная ткань. В селезенке различают белую и красную пульпу. Белая пульпа — это совокупность лимфатических узелков с эксцентрично расположенной в них артерией узелка или центральной артерией.
В лимфатических узелках имеется четыре зоны: периартериальная — Т-зона/ Т- лимфоциты/, центр размножения узелка — В-зона / В-лимфоциты /, мантийная зона и краевая или маргинальная зона. В последних двух зонах присутствуют
Т- и В-лимфоциты. Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани, с расположенными в ней эритроцитами и другими форменными элементами крови, многочисленных кровеносных сосудов, а также селезеночных или пульпарных тяжей, где происходит плазмоцитогенез.
Кровоснабжение селезенки. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, распадающаяся на трабекулярные артерии, дающие начало пульпарным артериям,
Последние окружаются лимфоцитами и образуют артерии узелка или центральные артерии. Выйдя из узелка, они разветвляются в виде кисточки на кисточковые артериолы, дистальные концы которых образуют эллипсоидные артериолы, снабженные сфинктером — муфтой из ретикулярных волокон и клеток.
Эллипсоидные артериолы распадаются на артериальные гемокапилляры. Большая часть их в красной пульпе впадает в венозные синусы (закрытое кровоснабжение) — путь быстрой циркуляции. Некоторые капилляры могут открываться прямо в ретикулярную ткань (открытое кровообращение) - более медленный путь, обеспечивающий лучший контакт клеток крови с макрофагами, С синусов начинается венозная система селезенки: пульпарные вены — трабекулярные вены — селезеночная вена. Синусы выстланы эндотелиальными клетками, расположенными на прерывистой базальной мембране. Между эндотелиоцитами расположены щели, через которые кровь может при растяжении синусов проходить в строму. В местах перехода синусов в сосуды имеются подобия мышечных сфинктеров, которые регулируют накопление крови в синусах, концентрацию в них клеточных элементов.