Принципы эволюции.
Содержание.
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА.
ПРЕДИСЛОВИЕ.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРИНЦИПОВ.
1.1. Введение.
1.2. Постоянство, предначертанность и креационизм.
1.3. Запрограммированная эволюция.
1.4. Менее жестко запрограммированная эволюция.
1.5. Развитие дарвинизма и временный отход от него.
1.6. Выводы.
1.7. Рекомендуемая литература.
Глава 2. МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.
2.1. Механизм наследственности по Менделю.
2.2. Хромосомные и химические основы наследственности.
2.3. Неодарвинизм и популяционная генетика.
2.4. Выводы и резюме.
2.5. Рекомендуемая литература.
Глава 3. АДАПТАЦИЯ.
3.1. Введение.
3.2. Методология.
3.3. Меланизм у бабочек — подход a posteriori.
3.4. Примеры априорного подхода.
3.5. Изменчивость в природных популяциях; ее значение для адаптации.
3.6. Адаптации на благо группы и адаптации групп.
3.7. Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации.
3.8. «Эгоистичная» ДНК и гены в организмах.
3.9. Рекомендуемая литература.
Глава 4. ЭВОЛЮЦИЯ И РАЗВИТИЕ.
4.1. Введение.
4.2. Амплификация в процессе развития.
4.3. Канализация развития.
4.4. Заключения.
4.5. Рекомендуемая литература.
Глава 5. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ.
5.1. Введение.
5.2. Таксономические категории и система классификации.
5.3. Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции.
5.4. Альтернативная точка зрения — прерывистая эволюция.
5.5. Сравнение теорий постепенной и прерывистой эволюции.
5.6. Проверка двух теорий эволюции.
5.7. Была ли эволюция человека постепенной или прерывистой?
5.8. Заключения.
5.9. Рекомендуемая литература.
ЛИТЕРАТУРА.
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА.
Небольшая, но содержательная книга П. Кейлоу относится к серии книг, по которым изучают биологию на высшем, «третичном», уровне. В первую очередь она предназначена для студентов старших курсов и аспирантов, но немалую пользу может принести и лицам, самостоятельно продолжающим свое образование, да и специалистам, в том числе работающим в этой области.
Достоинство книг этой серии — современность. Авторы (и Кейлоу в том числе) смело доводят до аудитории новые, порой еще неустоявшиеся, а то и дискуссионные концепции. Такой подход нельзя не приветствовать, однако в нем таится и некоторая опасность. Излагая находящуюся в процессе разработки гипотезу, трудно оставаться объективным. В результате читатель может получить довольно искаженное представление о путях развития современной науки. Огульное охаивание, идущее от консерватора, и восторженный энтузиазм неофита здесь в равной мере опасны.
Приходится признать, что автор книги, представляемой советскому читателю, в ряде случаев не избежал этой опасности и кое-где акценты расставлены, на взгляд редактора, довольно субъективно.
В первую очередь это относится к взаимоотношениям между концепцией ламаркизма о наследовании приобретенных признаков и рабочей гипотезой Дарвина о пангенезе. Суть учения Ламарка не в наследовании приобретенных признаков (ибо если признак не приобретен, то нечего и наследовать), а в постулировании изначально адаптивной, приспособительной изменчивости.
Это и только это отличает ламаркизм от дарвинизма. Ведь всё признаки, вновь появляющиеся у потомков, возникают в результате изменения генов в предшественниках гамет родителей. Чем это не наследование приобретенных признаков?
С этой точки зрения и следует рассматривать рабочую гипотезу пангенеза, выдвинутую Дарвином. По Дарвину, геммулы (гипотетические частицы, несущие информацию о наследственных свойствах) переносятся в половые железы родителей, там включаются в гаметы и через них оказывают действие на потомков, то есть существует канал передачи информации от соматических клеток к генеративным. Но здесь нет приспособительной изменчивости, а следовательно, нет ламаркизма.
Кейлоу полагает, что Стеель, допуская перенос вирусами генетической информации от соматических клеток родителей к гаметам, вновь обращается к ламаркизму. Однако это скорее возврат к пангенезу Дарвина. Если механизм передачи информации, предложенный Стеелем, будет обнаружен в экспериментах и окажется, что он имеет какое-то значение для эволюции, то это лишний раз подтвердит старую истину о том, что гений, даже ошибаясь, не бывает неправ на все 100%. Нелишне напомнить, что Дарвин сопоставлял свои гипотетические геммулы с возбудителем оспы (теперь-то мы знаем, что это вирус!).
В последнее время ведутся ожесточенные дискуссии по поводу так называемой теории нейтральности (венцом которой является гипотеза эгоистичной ДНК, selfish DNA), о роли в эволюции крупных изменений генома, приводящих к существенному изменению фенотипа (макромутации), и о гипотезе прерывистого равновесия, возвращающей нас к скачкообразному происхождению видов по Де Фризу. П. Кейлоу также уделяет этим построениям немало внимания.
Следует учесть, что при оценке той или иной концепции необходимо устанавливать, в какой степени эта концепция касается основного принципа теории Дарвина — возникновения адаптивных (приспособительных) признаков в результате отбора ненаправленных наследственных изменений. Уже современники Дарвина понимали, что этот принцип является для эволюции основным. Так, еще Гельмгольц, выступая в 1869 г. на съезде естествоиспытателей в Инсбруке, говорил: «В дарвиновой теории заключена существенно новая, творческая идея. Она показывает, что целесообразность в строении организма могла возникнуть без вмешательства разума, в силу слепого действия одних законов природы».
В то же время Дарвин знал и писал об изменениях признаков, не снижающих жизнеспособность и фертильность организма и не подпадающих под действие отбора (нейтральных, как мы их сейчас называем). Оценка их роли в эволюционных изменениях— предмет дискуссии. Но даже если мы вслед за сторонниками теории нейтральности во главе с Кимурой примем, что нейтральные мутации — основной источник разнообразия в природе, то дарвиновский принцип эволюции сохранится. Целесообразность без отбора нельзя объяснить, не привлекая «вмешательства разума». Поэтому нейтральность и селекционизм не противоречат друг другу, они попросту лежат в разных плоскостях. Говорить о том, что теория нейтральности вытесняет или хотя бы дополняет дарвинизм, — заблуждение. С равным успехом можно пытаться заменить в диете один витамин другим (например, аскорбиновую кислоту сс-токоферолом).
Второе яблоко раздора современных эволюционистов — роль макромутаций в эволюции. Действительно ли Дарвин признавал только мелкие, незначительные изменения? Быть может, правы Г. Де Фриз и Р. Гольдшмидт, постулирующие необходимость макромутаций, резко, скачком перекраивающих фенотип? Участники дискуссии нередко забывают, что именно после того, как были открыты мутации, этот вопрос в значительной мере потерял остроту. Всякое наследственное изменение скачкообразно— но в какой степени? У дрозофилы описано множество мутаций, в той или иной мере детерминирующих развитие крылового аппарата. Так, мутация cut приводит к возникновению вырезок на крыльях, vestigial — к их недоразвитию, apterous — к полной редукции. Где проходит граница между микро- и макромутацией? Да и существует ли она в природе вообще?
Примеры макромутаций, приводимые Гольдшмидтом, явно неудачны. Например, у гомозигот tetraptera вместо жужжалец развивается вторая пара крыльев. Но это не возникновение нового признака, а возврат к старому — возникновение атавизма, — ведь жужжальца представляют собой производное второй пары крыльев. Закрепление атавизма в эволюции — вещь довольно редкая и обычно не приводит к особым новшествам. Мы знаем, что волосы млекопитающих развились в филогенезе из роговых чешуи рептильных предков. Известны и случаи возврата к прежнему состоянию (чешуйки на хвостах крыс и мышей, роговые чешуи панголинов). Вопрос, по-видимому, корректнее поставить так: какова относительная роль крупных изменений фенотипа в эволюции? Дарвин считал эту роль не столь значительной, так как крупные изменения возникают реже мелких, а адаптивными бывают в еще более редких случаях. Приходится признать, что его оппоненты веских доводов contra до сих пор не представили и оперируют не фактами, а аналогиями и логическими рассуждениями. И положение о том, что эволюционная ценность мутации обратно пропорциональна степени ее феноти-пического проявления, по-прежнему остается в силе.
В еще большей мере это относится к модной ныне гипотезе прерывистого равновесия, согласно которой видообразование — скачкообразный процесс, идущий за счет макромутаций, а целесообразность возникает в результате отбора видов (межвидовая борьба вместо внутривидовой). Автор явно симпатизирует этой концепции, но и он вынужден признать, что сторонники ее пока оперируют лишь гипотетическими моделями (шар, катящийся по профилированной плоскости), аналогиями с онтогенезом (смена креода, резкое изменение нормы реакции), да привлекают еще давний довод о редкости или отсутствии промежуточных форм в палеонтологической летописи. Но аналогии с онтогенезом неправомерны: еще И. И. Шмальгаузен (Проблемы дарвинизма, Л., 1969, с. 404) справедливо указывал, что «в основе обеих форм развития лежат совершенно различные факторы». Онтогенез — процесс, детерминированный генетической программой развития, на протяжении которого факторы внешней среды могут включать тот или иной вариант этой программы. Здесь нет стохастического детерминизма, характерного для филогенеза.
Неполнота палеонтологической летописи во времена Дарвина теперь компенсируется небывалым количеством полученного материала. Дж. Г. Симпсон справедливо указывает, что постепенность видообразования — твердо установленный палеонтологией факт, независимо от того, что она наблюдается не во всех случаях. Это в особенности относится к антропогенезу. Сейчас уже обнаружены промежуточные формы между современным человеком и неандертальцем (Схул и Табун), неандертальцем и питекантропом, сами питекантропы, начиная от слоя Джетис — наглядный пример «очеловечивания». Кустистая, а не линейная филогения гоминид — довод против ортогенеза, а не дарвинизма.
Вся история с гипотезой прерывистого равновесия — еще один факт, свидетельствующий о том, что противники Дарвина плохо его знают и часто дискутируют не с дарвинизмом, а со своим превратным представлением о нем. В самом деле, Дарвин знал и о нейтральных признаках, и о крупных наследственных изменениях, но не абсолютизировал их. Ошибкой будет считать и то, что, согласно Дарвину и синтетической теории эволюции, видообразование идет непрерывно и постепенно. Достаточно напомнить слова самого Дарвина: «...я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев...» («Происхождение видов», гл. VI). Иными словами, Дарвин понимал, что в процессе видообразования популяция проходит некую критическую точку — переход из одного вида в другой, который не может длиться долго, а потому имеет мало шансов оказаться зафиксированным в палеонтологической летописи. Сторонники гипотезы прерывистого равновесия утрировали это положение, доведя его до абсурда и противопоставив синтетической теории эволюции. По-видимому, лучший способ дискредитировать какое-либо новое направление — это придать ему чересчур большое значение, переоценить и противопоставить другим. Я полагаю, что теория эволюции впитает все новое и ценное из гипотезы прерывистого равновесия, отвергнув ее непомерные притязания, как это случилось в свое время с теорией Де Фриза. История повторяется.
Полагаю, что книга П. Кейлоу будет иметь успех у советского читателя уже только потому, что она дает представление об обстановке на переднем крае развития эволюционной теории. Кроме того, она содержит сведения о дискуссионных взглядах и проблемах, которые можно почерпнуть лишь из статей в периодических изданиях, доступных далеко не каждому.
Б. М. Медников
ПРЕДИСЛОВИЕ.
За последние несколько лет появился ряд новых книг по эволюционной биологии. Однако они по большей части либо очень велики, либо слишком специальны. Настоящая книга — попытка создать общий очерк небольшого объема для студентов. Конечно, ограниченный объем требует тщательного отбора материала, поэтому мы стремились сосредоточить внимание на основных принципах, как теоретических, так и практических, не вдаваясь в излишние подробности. Иногда небольшой объем означает также, что автор рассчитывает на читателя, уже имеющего определенную подготовку, однако я надеюсь, что к данному случаю это не относится: я, безусловно, старался написать нечто в равной степени понятное и непосвященному, и хорошо осведомленному читателю. Что касается библиографии, то я по возможности ссылаюсь на обзоры, а не на оригинальные работы, и поэтому цитирование той или иной работы отнюдь не следует воспринимать как указание на приоритет ее автора.
При изложении материала я принял несколько вольный исторический подход не только потому, что читать книгу при этом становится интересней, но и потому, что рассматриваемый в ней предмет, равно как и читатель, к которому она обращена, развивались под критическим оком процесса отбора. Возникали проблемы, создавались гипотезы для их объяснения, подбирались фактические данные для проверки этих гипотез, обнаруживались новые проблемы, строились новые гипотезы и так далее. Я надеюсь, что это в какой-то мере ощущается при чтении книги и что в конечном итоге читатель получит ясное представление о том, что такое научный подход и как его применяют в эволюционной биологии.
П. К.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРИНЦИПОВ
1.1. Введение.
Существуют два твердо установленных положения относительно живой природы: во-первых, в ней заключено богатейшее разнообразие животных, растений и микроорганизмов, а во-вторых, все живые организмы, по-видимому, хорошо приспособлены к тому, чтобы решать проблемы, встающие перед ними в той среде, в которой они обитают. Можно представить себе, что либо все признаки живых организмов постоянны и оставались таковыми с тех пор, как зародилась жизнь, либо эти признаки способны изменяться и их разнообразие и адаптивность прогрессивно развертывались с течением времени. Этот последний динамический процесс теперь называют эволюцией. Относительно механизмов эволюции высказывались различные предположения— от вмешательства богов до естественного отбора. Последняя точка зрения, впервые высказанная Дарвином, в настоящее время занимает господствующее положение, и цель этой книги состоит в том, чтобы суммировать ту сложную совокупность мыслей и фактов, которые оказались с ней связанными, особенно за последние сто лет. Однако для того чтобы сделать это должным образом, необходимо оценить исторические и философские предпосылки, на фоне которых Дарвин совершил переворот в науке, а поэтому в настоящей главе будет дан краткий исторический обзор и сделаны некоторые замечания философского характера.
1.2. Постоянство, предначертанность и креационизм.
Выражение «nullae speciae novae» было чрезвычайно ходовым у первых систематиков, в том числе у Линнея (1707— 1778). Считалось, что виды созданы творцом, как это описано в Книге Бытия, и поэтому они неизменны. Считалось также, что» они так хорошо приспособлены ко всем превратностям своей повседневной жизни потому, что, создавая их, творец предусмотрел соответствие каждого из них его особым функциям в приро-те. Джон Рей (Ray, 1627—1705)—священник, естествоиспытатель и один из первых систематиков — видел в приспособленности видов доказательство существования творца, а позднее Уильям Пэйли (William Paley, 1743—1805) придал этой «аргументации от плана строения» (Argument from Design) еще большую определенность. Животные и растения, утверждали они, — это удивительные механизмы, более удивительные, чем любая из машин, сконструированных человеком. (Позднее появилась более утонченная версия этой аргументации, в которой на первый план выдвигалась гармоничность формы, а не ее полезность. Эти две точки зрения соответственно получили названия идеалистической и утилитарной.)
Однако креационистская позиция породила ряд биологических и даже теологических и философских проблем. Так, например, было обнаружено много ископаемых остатков организмов, которые более не существуют на Земле, а между тем нельзя было представить себе, чтобы совершенные создания всемогущего творца могли когда-либо устареть. Чтобы выйти из этого затруднительного положения, Кювье (Cuvier, 1769—1832), чрезвычайно влиятельный французский биолог, выдвинул теорию катастроф. В результате ряда катаклизмов, одним из которых был всемирный потоп, некоторые из созданных творцом видов были уничтожены. Еще одно затруднение порождали признаки, казавшиеся бесполезными, поскольку опять-таки едва ли можно было допустить, что из рук сверхразумного создателя могло выйти нечто несовершенное. Другой французский биолог Бюффон (Buffon, 1707—1788) писал о свинье: «У нее имеются явно бесполезные части или, вернее, части, которые она не может использовать: в скелете конечностей все фаланги пальцев полностью сформированы, а между тем они ей совершенно не нужны».
Пытаясь объяснить существование таких бесполезных признаков, Бюффон высказал предположение, что Высшее существо создало совершенные типы, воплощенные в первоначальных видах, от которых впоследствии в результате процесса гибридизации и вырождения возникли новые виды. Так, предполагалось, что осел — это выродившаяся лошадь, а обезьяна — выродившийся человек. Но это означало отказ от допущения неизменности видов, и концепция nullae speciae novae исчезла из последнего пересмотренного издания линнеевского труда «Sys-tema naturae». («Аргументация от плана строения» грешит также более глубокими теологическими и философскими недостатками, относящимися к происхождению разного рода несовершенных признаков и к образу творца как некоего человекоподобного конструктора, но этих вопросов мы касаться не будем.)
1.3. Запрограммированная эволюция.
Даже в средние века некоторые ученые считали сотворение мира, описанное в Книге Бытия, мифом. Августин (353—430) уподоблял труд создателя прогрессивному росту дерева; подобным же образом Фома Аквинский (1225—1274) рассматривал сотворение мира как процесс постепенного развертывания возможностей, заложенных творцом в материю.
Именно в этом смысле Шарль Боннэ (Charles Bonnet, 1720— 1793) впервые использовал термин эволюции (e-volvo — развертывать), перенося представление о прогрессивном эмбриогенезе (у отдельных особей) на развитие видов. Боннэ и Тревира-нус (Treviranus, 1776—1853), прославившийся как создатель термина «биология», придерживались мнения, что план строения всех форм жизни содержался в виде зародышей в первом живом существе. Однако Боннэ представлял себе это развертывание как выполнение строго детерминированной программы изменений, тогда как Тревиранус рассматривал эволюцию как реализацию тех из бесчисленного множества возможных форм (запрограммированных в каждом организме творцом), которые будут обладать свойствами, необходимыми для того, чтобы выжить в изменяющемся мире. Таким образом, все ныне существующие и вымершие виды возникли в результате взаимодействия организма и среды.
Подобные взгляды на мир как на гигантский организм, наделенный неким таинственным импульсом к развитию, которые высказывал еще Платон (427—347 гг. до н. э.), можно найти в трудах таких эволюционистов XVIII и даже XIX веков, как Гете (1749—1831), Кант (1724—1804) и Чемберс (Chambers, 1802—1871) —так называемых натурфилософов.
1.4. Менее жестко запрограммированная эволюция.
Но поколенья множились, цвели, Усилились и члены обрели, Восстал растений мир, и средь обилья Разнообразной жизни в ход пошли Животных ноги, плавники и крылья.
Так писал дед Чарлза Дарвина — Эразм Дарвин (1731— 1807) в своей поэме «Храм природы» (Лондон, 1806). Э. Дарвин. Храм природы. Перевод Н. А. Холодковского. — М.: изд-во АН СССР, 1954, с. 21.
В этой и в другой своей книге (Zoonomia, London, 1794—1796) он предложил менее жесткую систему детерминированной эволюции, основанную на приобретении новых признаков самими организмами. Ламарк (Lamarck, 1744—1820) в своей «Философии зоологии» (Philosophic Zoologique, Paris, 1809) сформулировал очень сходную теорию. Чарлз Дарвин всегда подозревал, что Ламарк заимствовал идеи Эразма Дарвина, но это никогда не было твердо установлено.
Обе теории были основаны на трех главных принципах.
1. Считалось, что все организмы обладают врожденной способностью развиваться в сторону усложнения и совершенствования формы. Эразм Дарвин считал, что эта «способность совершенствоваться за счет своей собственной врожденной активности» дарована им богом; Ламарк же полагал, что «жизненная сила» проистекает из самой организации живых существ. Через организм протекают тонкие флюиды — тепловые и электрические,— не только поддерживающие, но и усиливающие его упорядоченность.
2. Все организмы имеют некую внутреннюю склонность (то, что Ламарк называл внутренним стремлением), которая заставляет их выполнять действия, достаточные для того чтобы удовлетворять требованиям (обеспечивать выживание), предъявляемым изменяющейся средой. Среда не вызывает изменений, она вызывает потребность в изменении, которую организм осознает и в соответствии с которой он действует. Эразм Дарвин выходил из положения, привлекая для объяснения этой внутренней склонности некое таинственное начало, а Ламарк — тонкие флюиды.
3. Признаки, приобретенные организмом в результате употребления того или иного органа в каких-то новых целях, передаются от одного поколения другому благодаря процессу, которому ни Дарвин, ни Ламарк не дали четкого определения. И напротив, признаки, утраченные вследствие неупотребления в одном поколении, не появляются в последующих поколениях.
Используя эти принципы, Ламарк объяснял эволюцию щупалец, имеющихся на голове улитки, следующим образом. Когда улитка ползет, она ощущает потребность прикасаться к находящимся перед ней предметам и прилагает усилия, чтобы дотронуться до них самой передней частью головы. При этом она посылает в выросты головы тонкие флюиды. В конце концов в эти выросты проникают нервные волокна и они превращаются в постоянные щупальца. Более того, приобретенные таким образом щупальца передаются от родителей потомкам, то есть они наследуются. Читателю, возможно, знакомо аналогичное объяснение эволюции шеи у жирафа, и он в состоянии представить себе, что подобным образом можно объяснить возникновение всех приспособлений. Следует, однако, указать, что наследуемость приобретенных признаков — лишь часть теории эволюции Ламарка. Другая, более важная, ее часть относится к тому, как эти признаки приобретаются, а именно — в соответствии с тем, что необходимо организмам для того чтобы выжить в данное время или даже в будущем, причем они ощущают эти потребности каким-то таинственным путем.
1.5. Развитие дарвинизма и временный отход от него.
Чарлз Дарвин (1809—1882) не критиковал Ламарка —этого «заслуженно знаменитого естествоиспытателя», как он называет его в историческом очерке к четвертому изданию «Происхождения видов» — за его идею об эволюции жизни или даже за его идею о том, что признаки, приобретенные организмом в течение его жизни, могут передаваться по наследству его потомкам. Вопрос, по которому Дарвин расходится с Ламарком и с собственным дедом, относится к механизму эволюции. Ламарк и Эразм Дарвин допускали вмешательство каких-то таинственных сил, наделяющих организмы способностью самим выбирать для себя именно те признаки, которые обусловили эволюционный прогресс в направлении все более и более совершенных форм адаптации. Но можно ли представить себе, чтобы организмы могли отличать полезные приобретенные признаки (которые обычно редки) от вредных (которые довольно обычны, как, например, раны, переломы конечностей, последствия заболеваний и т. п.) без вмешательства какой-то в высшей степени изощренной и разумной силы, способной устанавливать эти различия? И как можно говорить, что организмы стремятся к совершенству, не обращаясь вновь к предначертанному плану и к его создателю? Чарлз Дарвин хотел дать объяснение органической эволюции, не прибегая ни в явной, ни в скрытой форме к таким субъективными и антропоморфистским представлениям. В своей книге «Происхождение видов» (впервые изданной Джоном Мерреем в 1859 г.) Дарвин заменил идею о направленной изменчивости (вызываемой «внутренним стремлением») идеей случайной изменчивости, передаваемой по наследству. О происхождении этой изменчивости он высказывался несколько неопределенно, полагая, что она, возможно, обусловлена воздействиями среды на половые железы, и, как мы увидим ниже, столь же неопределенно он высказывался относительно механизма наследования изменчивости. Однако он совершенно ясно сформулировал, что каким бы образом ни возникала изменчивость, это происходило вне всякой зависимости от потребностей организма. Кроме того, Дарвин считал, что та изменчивость, которая лежит в основе эволюции, слагается из очень небольших непрерывных отклонений от первоначальной формы. О допускал возможность крупных внезапных изменений, но считал, что они редки и в большинстве случаев ведут к уродствам, По его мнению, этого, в сущности, и следовало ожидать, по скольку полагать, что какое-либо крупное изменение в морфолог гии или физиологии могло бы а) адаптироваться к уже сущест вующей организации того или иного организма и б) обладать селективным преимуществом, «значило бы перейти в область чудесного, покинув область Науки». Наконец, вместо ламар ковского таинственного стремления к совершенству Дарвин представлял эволюцию как весьма обычный процесс, лишенный всякой таинственности. Животноводы и садоводы, говорил он, путем отбора и разведения отклоняющихся индивидуумов получили огромное разнообразие форм домашних животных и ра тений. Это был искусственный отбор. Дарвин полагал также что борьба между организмами в перенаселенном мире за огра-' ничейные ресурсы неизбежно приводит к тому, что выживают только наиболее приспособленные и что это должно вести к сво-его рода естественному отбору вариантов, — мысль, на которую) его натолкнули труды Мальтуса по экономике (Malthus, A: Essay on the Principle of Population, London, 1798).
Таким образом, суть дарвиновской теории механизма эво люции сводилась к следующему: 1) у особей в пределах каждо го отдельного вида наблюдается значительная, но непрерывна изменчивость по морфологическим и физиологическим призна кам; 2) эта изменчивость возникает случайным образом и насле дуется; 3) популяции животных и растений обладают значительной способностью к увеличению; 4) однако необходимые им ресурсы ограничены, и поэтому особи данной популяции борются1 за собственное существование и за существование своих потомков; 5) поэтому только некоторые (те, кого Дарвин назвал наиболее приспособленными) выживают и оставляют потомков, обладающих теми же самыми признаками; 6) в результате такого естественного отбора наиболее приспособленных представители данного вида становятся все лучше и лучше адаптированными к окружающим условиям.
Из предпосылок, на которых Дарвин строил свои рассуждения,— изменчивости, наследственности и ограниченности ресурсов— следствие (эволюция путем естественного отбора): вытекает автоматически; кому-то может показаться — даже; слишком автоматически, чтобы все это можно было серьезно принять в качестве научной гипотезы. Выживают приспособленные, потому что по определению те, кто выживает, — приспособлены; если дарвинизм свести только к этому, то он представляется довольно поверхностным, а аргументация тавтологической. Между тем это не так. Во-первых, влияние тех или иных признаков на выживание и воспроизведение не постоянно и одинаково, а варьирует в зависимости от того, к какому таксону принадлежит данный организм, и от его местообитания; поэтому приспособительную ценность каждого отдельного признака необходимо исследовать и объяснить (см. гл. 3). Во-вторых, «выживание наиболее приспособленных» — всего лишь незрелое и непродуманное обобщение (заимствованное Дарвином у Герберта Спенсера, 1820—1903) того, что было задумано Дарвином. Это вершина теоретического «айсберга», под которой лежали и лежат менее очевидные допущения об источнике изменчивости и механизме наследственности (см. гл. 2). В принципе эти допущения могут оказаться ошибочными, и они поддаются проверке; именно это (то есть подверженность теории ошибкам и возможность ее проверки) делает дарвинизм интересным с научной точки зрения.
Но, признавая логическую строгость и научную приемлемость дарвинизма, можно ли считать эту теорию действительно правдоподобной? Можно ли ожидать, что отбор случайных изменений приведет к возникновению тех сложных и интегрированных механизмов, которые имеются у организма? Пэйли (Paley) заметил, что один вид такого органа, как глаз, вылечит от атеизма любого, ибо невозможно представить себе, чтобы такая сложная и высокоинтегрированная система могла возникнуть случайно. Сам Дарвин указывал, однако, что если в живой природе существует непрерывная последовательность от простых рудиментарных органов, воспринимающих свет, до глаза позвоночных и если каждый из таких органов приносит некоторую пользу своему носителю, то возражение Пэйли снимается, поскольку при этом нет необходимости считать, что глаз возник сразу; его развитие могло проходить через ряд последовательных ступеней, связанных между собой непрерывностью, создаваемой наследственностью, при содействии со стороны естественного отбора. Тем не менее в частных беседах Дарвин высказывался не столь уверенно, признавшись одному из своих коллег, что хотя одного лишь созерцания глаза было недостаточно, чтобы сделать его верующим, при виде глаза он не раз обливался холодным потом. Даже при наличии таких последовательных ступеней трудно поверить, что тот или иной тонко сбалансированный и превосходно скоординированный орган мог возникнуть в результате множества случайных событий, и многие до сих пор придерживаются точки зрения Пэйли. (Ридли (Ridley 1982) дал исторический обзор затруднений, с которыми сталкивается теория Дарвина, когда дело доходит до сложных коадаптированных органов.Ц
Теперь на нашей стороне по крайней мере фактор времени— чего не было у Дарвина. Иными словами, мы теперь можем с достаточной степенью уверенности утверждать, что с момента возникновения первого живого организма прошло примерно 3500 млн. лет, а с тех пор, как у животных, подобных плоским червям, появились первые рудиментарные фоторецепторы, прошло более 1000 млн. лет (табл. 1.1). За эти невообразимо длительные периоды времени даже невероятные события становятся мыслимыми. Однако Уильям Томсон (W. Thomson, 1824—, 1907), впоследствии лорд Кельвин (Kelvin), сократил время, которым мог оперировать Дарвин, берясь доказать, что возраст Земли не может превышать 100 млн. лет. Эта ошибочная оценка ввергла Дарвина и дарвинистов в состояние неуверенности и подорвала веру к ним, во всяком случае со стороны их современников.
Таблица 1.1. Принятая в настоящее время временная шкала для истории Земли и эволюции жизни.
Эра Период Главные эволюционные события Время2 1 Плейстоцен Человек 11.59 10 Плиоцен |Неоген 30 Кайнозой Миоцен 40 Олигоцен 60 Эоцен > Палеоген 75 Палеоцен j 11.00 135 Мел Млекопитающие ——— 165 Мезозой Юра Цветковые растения 205 Триас 9.30 230 Пермь Тайнобрачные 250 280 Пенсильвании Миссисипий | Карбон Рептилии 325 Палеозой Девон Амфибии 8.30 Насекомые 360 Силур Наземные растения 8.00 Рыбы 425 Ордовик Водоросли 500 Кембрий Все главные типы беспозвоночных 6.00 3000 Протерозой Первые ископаемые 1.00 Докембрий (1000) 10000 Архей Первое появление 0.00 жизни (полночь) (3000—4000) Образование Земли (10000) 1 Время в миллионах лет от начала периода. г Время по 24-часовой шкале с момента возникновения жизни.Сверх всего этого Дарвин связал свою теорию с механизмом наследственности, основанным на смешении наследственных задатков родительских особей, что было роковым для постулированных им мелких изменений. Он полагал, что вклады двух родительских особей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Однако на такой основе отбор благоприятных вариантов попросту невозможен, так как их в конечном счете неизбежно поглотили бы неблагоприятные варианты! Подумайте, что бы произошло, писал один из рецензентов «Происхождения видов» Флиминг Дженкин (Fleeming Jenkin, North Brit. Review, 1867, 149—171), с наследственными признаками белого человека, оказавшегося после кораблекрушения на острове, населенном неграми. Независимо от степени «превосходства», (слова рецензента) этих признаков с помощью простой арифметики можно показать, что всего за несколько поколений они были бы сведены на нет в результате смешения с признаками местного населения.
Для того чтобы справиться с затруднениями, возникшими в связи с представлениями о слитной наследственности, и с возражениями, выдвинутыми лордом Кельвином, Дарвину пришлось отвести в своей теории эволюции более важную роль наследованию признаков, приобретенных организмом в течение жизни. Таким путем вещество наследственности могло бы за короткое время ассимилировать относительно крупные и интегрированные изменения. Но при этом различие между дарвинизмом и ламаркизмом становится менее четким и вновь возникает старая проблема о том, почему одни приобретенные признаки оказываются закодированными в наследственном материале, а другие — нет. Из-за этого вера в дарвинизм еще больше ослабла, и в начале нашего века Норденшельд в своей классической «Истории биологии» (Nordenskiold, History of Biology, Tudor Publ. Co., 1929) посвятил большую главу упадку и даже полной отставке дарвинизма. «Дарвиновская теория происхождения видов, — писал он, — давно отброшена». Не говоря уже о переоценке длительности времени, которым располагала эволюция, необходимо было лучше представлять себе механизм наследственности, который мы рассмотрим в гл. 2 под рубрикой неодарвинизма (разд. 2.3). В течение короткого времени существовал также лагерь неоламаркистов (но см. разд. 2.2.4), отстаивавших естественный отбор вместе с приобретенными признаками. Например, Сент-Джордж Джексон Майварт в своей книге «К вопросу о происхождении видов» (St. George Jackson Mivart, «On the Genesis of Species», Macmillan, 1871) писал, что он не может представить себе, как путем постепенного накопления мелких изменений могла происходить эволюция, поскольку признаки в промежуточном состоянии бывают по большей части слабоадаптивными (см. разд. 5.3). Поэтому он высказал предположение, что эволюция происходит скачками и что основой для этих скачков служит приобретение полезных признаков. К этому вопросу мы еще вернемся в гл. 5.
1.6. Выводы.
В заключение следует еще раз подчеркнуть различие между а) точкой зрения о том, что жизнь возникла в процессе эволюции, и б) теориями о том, как происходила эволюция. К тому времени, ко