2.6. КРУГООБОРОТЫ ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ

Основой динамического равновесия и стойкости биосферы является кругооборот веществ и превращения энергии, который состоит из многообразных процессов. Хорошо известны глобальные процессы кругооборота воды, кислорода, углерода, азота, фосфора, микроэлементов на Земле. В.Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного – это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, то есть вовлечь его в кругооборот. В этом высказывании есть доля философского и религиозного понимания сути кругооборотов веществ и превращения энергии.
Выделяют два основных кругооборота: большой (геологический) и малый
(биологический). Геологический кругооборот веществ имеет наибольшую скорость в горизонтальном направлении между сушей и морем. Смысл большого кругооборота в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан с образованием морских напластований и возвращаются на сушу лишь частично, например, с осадками или с извлеченными человеком из воды организмами. Далее в течение длительного временного отрезка протекают медленные геотектонические изменения – движение материков, поднятие и опускание морского дна, вулканические извержения и т.д., в результате которых образовавшиеся напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь. Малый кругооборот, являясь частью большого, происходит на уровне биогеоценоза. Он состоит в том, что питательные вещества почвы, вода, CO2 и другие вещества из атмосферы за счет фотосинтеза аккумулируются в веществе продуцентов
(растений и некоторых бактерий), расходуются на построение тел и жизненные
(обменные) процессы продуцентов и консументов. Затем в основном за счет редуцентов органические вещества разлагаются и частью минерализуются, вновь становятся доступными растениям и снова ими вовлекаются в поток вещества
(кругооборот). Скорость перемещения веществ при биологическом кругообороте значительно выше, чем при геологическом. Кругооборот (перемещение) химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии с протеканием биохимических превращений (реакций) носит название биогеохимического цикла. Годичные биогеохимические циклы приводят в движение примерно 480 млрд т веществ, в основном биофильных элементов – углерода, азота, водорода, кислорода и др.

2.6.1. Кругооборот углерода

Этот кругооборот, как и большая часть других кругооборотов, может быть представлен в виде упрощенной схемы (рис. 2.5.):

Рис. 2.5. Кругооборот углерода

Кругооборот углерода, как и любого другого элемента, совершается как по большому, так и по малому циклам.

Большой (геологический) кругооборот углерода можно представить в виде схемы (рис. 2. 6.).

В атмосфере и водных источниках присутствует углекислый газ СО2. Под его действием, а также при участии ветра и воды (Н2О) частью изменяется состав горных пород (например, карбонатных: известняка СаСО3, магнезита
МgCO3, доломита СаСО3(МgCO3):

СаСО3 + СО2 + Н2О ( Са(НСО3)2

МgCO3 + СО2 + Н2О ( Мg(НСО3)2 .

Образующиеся растворимые соли (гидрокарбонаты) вымываются и выносятся в океан, частью насыщает воду океана. Частью же под воздействием неорганических условий и фильтрации воды через живые организмы (например, моллюски) эта соль преобразуется и отлагается на дне океана в виде осадочных пород (того же, например, СаСО3, частью представленного в виде ракушечника, как остатки раковин умерших моллюсков) (пункты 6, 7 рис.
2.5.). Осадочные породы претерпевают метаморфоз (различные превращения), а также под действием тектонических сил перемещаются в глубину земной коры, откуда частью через длительный период поднимаются на поверхность, а быстрее идут процессы под действием вулканических извержений, которые являются вновь источниками углерода в атмосфере в виде СО2, а иногда и СО, окисляющегося до СО2.

Биотический кругооборот углерода – составная часть большого кругооборота, он связан с жизнедеятельностью организмов.

Рис. 2.6. Большой (геологический) кругооборот углерода

Запасы углерода, содержащегося в виде СО2, в атмосфере составляют
23,5(1011 т. Органическое вещество синтезируется зелеными растениями из СО2 атмосферы (пункт 1, рис. 2.5.), содержание которого там лишь 0,03 – 0,04 %
(табл.2.8), а затем вместе с веществом растений (продуцентов) потребляется консументами разных трофических уровней (пункт 2, рис. 2.5.).

Синтез органических веществ зеленые растения осуществляют с помощью энергии солнечного излучения из СО2 и Н2О в процессе фотосинтеза.

Таблица 2.8. Количество углекислого газа в атмосфере и его кругооборот, в кг

| |По |По |По |
| |Ю.Саксу|Г.Гредер|Е.Рейнау|
| | |у | |
|Количество СО2 |2500(10|2100(101|1530(101|
| |12 |2 |2 |
|Усваивается |648(101|60(1012 |86,5(101|
|растениями за год |2 | |2 |
|За сколько лет |4 |35 |18 |
|растения вычерпали | | | |
|бы запасы СО2 в | | | |
|атмосфере | | | |

Значение света для зеленых растений подчеркивал еще Аристотель: «Те части растений, в которых влажное не смешивается с солнечными лучами, остаются белыми».

В 1777 г. Д. Пристли открыл, что растения днем выделяют кислород, очищая воздух, «испорченный» горением или дыханием животных. Сам процесс фотосинтеза был досконально изучен К.А. Тимирязевым (1843-1920). По
Тимирязеву, процесс фотосинтеза протекает под воздействием содержащегося в зеленых частях растений сложного органического вещества – хлорофилла, спектр поглощения которого показан на рис. 2.7. Коэффициент использования энергии солнечного света при фотосинтезе невелик (( порядка 2 %).

Поглощение

420 500 580 660 740 Длина волны, мкм

Рис. 2.7. Спектр поглощения хлорофилла

Усвоение СО2 растениями при фотосинтезе эндотермический процесс, который протекает с поглощением большого количества теплоты с (Н=112 ккал/моль в случае синтеза глюкозы: h(

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2 – 674 ккал.

В 1961 г. за раскрытие механизма фотосинтеза американскому ученому
М. Келвину присуждена Нобелевская премия. Механизм фотосинтеза такой: попадая в клетку зеленого листа, СО2 присоединяется к акцептору
(углеводрибулезодифосфат), с которым продолжается дальнейшее передвижение и превращение. Благодаря ферменту альдолазы образуется глюкоза С6Н12О6, а далее – сахароза С12Н22О11, крахмал (С6Н10О5)n и другие углеводы Сn(Н2О)m.
Суммарно фотосинтез можно выразить так: h( nСО2 + mН2О = Сn(Н2О)m + nО2 – Q.

Фотосинтез осуществляется за счет энергии солнечных лучей (26500 млрд ккал/с на всей земной поверхности).

Часть синтезированного в этом процессе вещества снова переходит к акцептору. Так и реализуется циклический процесс. Только циклические процессы могут быть саморегулирующимися (фотосинтез в их числе). Дальше с помощью других ферментов из углеводов синтезируются белки, жиры и другие нужные для жизни растений органические вещества.

Следует заметить, что содержание СО2 в атмосфере невелико, и он бы полностью исчерпался за 4-35 лет (табл. 2.8.).

Откуда же он поступает в атмосферу? Ежегодно все растения и животные выдыхают СО2 1013-1014 кг, а люди – 1,08(1012 кг (пункты 3,4; рис.2.5).

Экзотермическая реакция окисления углерода до СО2 протекает в тканях живого организма под действием вдыхаемого кислорода, который переносится по кровеносной системе посредством гемоглобина – сложного органического вещества (с молярной массой М(68000 г/моль), содержащего 4 атома железа, каждый из которых способен связывать одну молекулу О2.

Процесс дыхания упрощенно можно изобразить схематически так (где Гем – гемоглобин):

1) Гем + О2 = Гем(О2 (легкие: вдыхание);

2) Перенос с кровью в ткани;

3) Гем(О2 + С (из пищи) = Гем(СО2 (ткани);

4) Перенос в легкие;

5) Гем(СО2 = Гем + СО2((легкие: выдыхание).

Таким образом, можно сказать, что гемоглобин ведет себя как катализатор. Другие источники поступления СО2 в атмосферу – извержения вулканов, кислотные дожди, действующие на известняки (пункт 8, рис. 2.5).
Часть СО2 образуется при гниении, разложении, отмирании живых организмов под действием редуцентов, а также при пожарах и, наконец, при антропогенном воздействии. Так, ежегодно в промышленности и на транспорте при сжигании топлива выбрасывается в атмосферу 1,5(1012 кг СО2 и эта цифра ежегодно растет, что создает глобальную проблему - парниковый эффект.

Если бы не происходило побочных процессов, то количество СО2, выделяемого в атмосферу и усваиваемого растениями, было бы одинаковым.
Однако же часть углерода временно выводится из кругооборота за счет частичной минерализации останков растений (пункт 5, рис. 2.5) и животных
(пункт 6, рис. 2.5) с образованием торфа, нефти, углей и других ископаемых в литосфере.

Общее количество углерода земной коры (трех оболочек), по Вернадскому, составляет примерно 1(1017 т, причем большая часть его рассеяна повсюду в природе, поэтому такой разброс в данных по распределению его по отдельным формам нахождения (табл. 2.9).

Таким образом, основная масса углерода принимает участие в медленном геологическом кругообороте. Естественно предположить, что в настоящее время атмосфера содержит лишь ничтожную часть СО2 от того запаса, который первоначально имелся, и углерод постепенно выводился из биологического кругооборота из-за отложений в литосфере. Но из-за антропогенных факторов
(использование горючего, его сгорания) в последнее время доля СО2, а значит, и углерода в атмосфере неуклонно растет из года в год.

Таблица 2.9. Количество углерода, в т

| |Количество углерода, т |
|Скопление | |
|углерода | |
| |По |По |
| |Вернадскому |Г.В. Стадницком|
| | |у и |
| | |А.И. Родионову |
| | | |
|Атмосфера |3(1012 |2,35(1012 |
|Океан |1(1014 |- |
|Карбонатные |- |1,3(1016 |
|отложения | | |
|Кристаллические|- |1(1016 |
|породы | | |
|Известняки |3(1016 |- |
|Живое вещество |1(1012 |( 5(1011 |
|В растительных |- |5(1011 |
|тканях | | |
|В животных |- |5(109 |
|тканях | | |
|Каменные угли |2(1013 |- |
|В каменных |- |3,4(1015 |
|углях + нефти | | |

Большим регулятором содержания СО2 в атмосфере является Мировой океан.
Много углерода исключается из биологического кругооборота веществ на суше и попадает в океан в основном в виде карбонатных солей. Если в атмосфере повышается содержание СО2, то часть его растворяется в воде, вступает в реакцию с СаСО3, с образованием растворимых в воде гидрокарбонатов, например Са(НСО3)2. Наоборот, при уменьшении содержания СО2 в атмосфере, гидрокарбонаты, которые всегда содержатся в морской воде, превращаются в карбонаты, которые выпадают из раствора, частью используются организмами для построения скелетов или панцирей (раковин) животных, при отмирании, а частью и без отмирания в виде СаСО3 оседают на морское дно. Таким образом, существует обратимый процесс:

( уменьшение концентрации СО2

Са(НСО3)2 ( СаСО3( + Н2О + СО2 .

( увеличение концентрации СО2

2.6.2. Кругооборот кислорода

Один из наиболее сложных кругооборотов, так как с кислородом О2 вступает в реакцию большое количество органических и неорганических веществ, а также водород (последний дает с О2 ( воду Н2О). Упрощенная схема кругооборота кислорода представлена на рис. 2.8).

Кругооборот кислорода непосредственно связан с кругооборотом углерода
(процессы фотосинтеза, дыхания и питания животных). Особенностью кругооборота кислорода является широкое многообразие кислородсодержащих веществ в биосфере. Кислород в

Рис. 2.8. Кругооборот кислорода

целом самый распространенный в биосфере химический элемент. В свободном виде (О2) он присутствует в наземных водных источниках, в почве и составляет основу воздуха, присутствуя в атмосфере также и в виде озона
(главным образом в стратосфере). Роль озона в биосфере, его образование подробно рассматривается в других разделах пособия. В связанном виде кислород составляет основу горных пород и минералов (например, солевых и оксидных), а также газообразных продуктов (например, оксидов углерода, серы, азота и др.), и, наконец, воды (самого распространенного на планете вещества), образование которых рассматривается в других кругооборотах элементов и веществ.

Нарушение стабильного кругооборота кислорода происходит в основном из- за больших объемов сжигания органического топлива (свободный кислород тратиться на окисление), а с другой стороны, из-за массовой вырубки лесов
(главного источника поступления свободного кислорода в биосферу).
Одновременно с этим возникает целый блок глобальных проблем (парниковый эффект, кислотные дожди, явления "смога" и др.).

2.6.3. Кругооборот серы

Существуют гипотезы, что в ранние геологические эпохи Земли недостаток
О2 предполагал существование серы в основном в виде Н2S и солей (главным образом, сульфидов, например FeS2). С формированием О2 начинаются окислительные процессы. В наше время сера на планете присутствует в виде
Н2SО4 и Н2S (и их солей), и части свободной серы, SО2 , а также в виде органических веществ в живых организмах.

Величайшую роль в кругообороте выполняют бактерии. Мы уже знакомы с фотосинтезом, но, кроме этого, некоторые бактерии, используя энергию химических экзотермических реакций окисления (хемосинтез), синтезируют органические вещества. Так под действием особого вида бактерий
(серобактерии) идет окисление Н2S до S:

2Н2S + О2 ( 2Н2О + 2S + 127 ккал (+ Q).

Cера откладывается в «телах» серобактерий, составляя до 95 % их общей массы, тем самым устраняя вредное действие Н2S на растения и животных. Это неполный процесс окисления серы, он идет и дальше до Н2SО4 под действием О2 воздуха, а также пурпурных бактерий, для которых дыхание заменяется процессом: бактерии

Н2S + 2О2 ( Н2SО4 + 189 ккал.

Сера окисляется на воздухе, а также в организмах серобактерий, если они будут лишены сероводородной среды:

2S + 3О2 + 2Н2О = 2Н2SО4 + 251 ккал,
SО2 или Н2SО3 – практически не образуются, а образуется Н2SО4, так как протекают достаточно сложные процессы:

2S + 2О2 + 2Н2О = 2Н2SО3 + 157 ккал,

(1)

2Н2SО3 + Н2О + O2 = 2Н2SО4 + 94 ккал.

(2)

Вторая реакция протекает быстрее, поэтому Н2SО3 (или же SО2 + Н2О) не накапливается. Свободная Н2SО4 в природе встречается редко (разве что при кислотных дождях), она очень активна, поэтому реагирует с содержащимися в почве и воде веществами или горными породами, например:

СаСО3 + Н2SО4 = СаSО4 + СО2( + 2Н2О.

Большая часть сульфатов уносится водами рек, а также под действием осадков и выветривания минералов, в моря, частью растворяясь в океанических водах, а частью откладываясь на дне в виде напластований и образуя минералы, особенно природного гипса СаSО4(2Н2О, перемещаясь в глубины литосферы, а затем через годы – на поверхность и т.д.

Попадая в глубокие слои литосферы, тот же СаSО4, претерпевает восстановительный процесс, например, с участием органических веществ:

СаSО4 + СН4 ( СаS + СО2( + 2Н2О ( СаСО3 + Н2S + Н2О.

Таким образом, возникают сероводородные («серные») источники
(например, Мацеста, Пятигорск). Но существуют и другие бактерии – сульфатовосстанавливающие, которые питаются за счет сульфатов. Так, на глубине ниже 150 м, например, в Черном море, сульфаты под действием этих бактерий восстанавливаются до сероводорода, который, поднимаясь наверх, вновь подвергается действию серобактерий, окисляется до SО42-, а часть Н2S уходит в атмосферу. Источники Н2S – болота, вулканическая деятельность, природные процессы гниения отмерших живых организмов.

При извержении вулканов выделяется Н2S и SО2, концентрации которых могут быть различными, тогда возможно протекание реакции:
2Н2S + SО2 ( 3S + 2Н2О.

При избытке Н2S, выделяющаяся сера защищается от окисления и потому может образовывать на некоторой глубине в толще литосферы – пласты S или вкрапления.

Кроме того, на больших глубинах формируются горючие природные ископаемые (тот же уголь, и углеводороды, содержащие серу), откладываются сланцы и другие осадочные породы, содержащие серу.

При добыче этих ископаемых, их сжигании или химической переработке, а также их естественном разложении в атмосферу выбрасываются SО2 и Н2S, которые окисляются до Н2SО4 и, наряду с природными источниками, затем выпадают на землю в виде осадков – кислотных дождей. И так, круг замыкается. Особенно из-за деятельности человека, а также из-за окислительной способности воздуха в наше время кругооборот осуществляется с увеличением содержания сульфатов, а в прошлом – преобладали сульфиды.

Остался неучтенным процесс потребления серы растениями, с учетом которого кругооборот серы можно выразить упрощенной схемой (рис. 2.9).

Переработка сульфатов растениями, в том числе и с использованием бактерий, очень сложный процесс, приводящий к синтезу растениями серосодержащих белковых веществ.

Животные, питающиеся растениями, также путем биохимических процессов синтезируют серосодержащие вещества, характерные для своих организмов. При отмирании животных и растений, их белковые вещества разлагаются до Н2S и некоторых других серосодержащих продуктов, и кругооборот серы продолжается.

Рис. 2.9. Кругооборот серы (упрощенно)

Кругооборот серы можно представить схемой (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Кругооборот серы

2.6.4. Кругооборот азота

Азот составляет примерно 78 % воздуха атмосферы. Часть его содержится в почве и в воде в виде неорганических соединений (в виде аммонийных солей, а также нитритов и нитратов), а часть – в форме органических соединений, входящих в состав растительных и животных белков, аминокислот. Существует большой кругооборот азота, включающий сушу и атмосферу, частью которого является малый кругооборот (биотический). Общая упрощенная схема кругооборота азота представлена на рис. 2.11.

Рис. 2.11. Кругооборот азота (упрощенно)

Биогеохимический цикл азота с учетом антропогенных факторов рассмотрим подробнее. Азот в свободном виде (в виде N2) недоступен растениям. Для своего роста растения могут использовать лишь соли азотной и азотистой кислот, хуже – аммиачные соединения.

На границе воздушной атмосферы и грунта содержится от 0,02 до 0,056 кг/м3 азота (летом и осенью больше, чем зимой и весной, из-за грозовых разрядов). За год на 1 га в разных частях земли выпадает 2,6-14,3 кг азота.
Больше всего азота вблизи больших химических предприятий, связанных с продуктами азота, поэтому в почву в радиусе нескольких километров азотных удобрений не следует вносить.

Как же азот из воздуха попадает в почву в связанном виде? Это возможно благодаря азотофиксирующим бактериям, живущим в грунтах, а также сине-зеленым водорослям в водоемах. Поэтому их значение необычайно велико.
Примерами таких бактерий являются аэробные азотобактерии (действуют в присутствии кислорода воздуха), анаэробные клостридиумы Пастера (действуют без доступа О2), клубеньковые бактерии, живущие и функционирующие в корнях- клубнях, в основном бобовых растений. Процесс фиксации таков:

N2 + 3Н2 ( 2NН3 + 615,63 кДж.

(или 2N)

За год эти бактерии могут запасать для растений до 20 –30 кг азота.
Затем начинают выполнять свои функции нитрифицирующие бактерии (упрощенно - нитритные и нитратные), окисляющие аммиак (соответственно, до азотистой и азотной кислот):

2NН3 + 3О2 ( 2НNО2 + 2Н2О + 148 ккал;

2НNО2 + О2 ( 2НNО3 + 48 ккал.

Эти кислоты в процессе обменных реакций в грунтовых растворах образуют соли (нитриты и нитраты), которыми питаются растения:

К2СО3 + 2НNО3 ( 2КNО3 + СО2( + Н2О.

(или СаСО3)

Растения используют нитраты для синтеза белковых соединений, которые идут для питания другим живым организмам (например, животным), синтезирующим свои аминокислоты и т.д. Продукты выделения (экскреция) – мочевина и другие, трупы растений и животных подвергаются деструкции и минерализуются сначала до аммиака и аммиачных соединений (аммонификация) под действием бактерий, грибов, дождевых червей и др., и далее до солей азотных кислот, а последние денитрифицирующими бактериями до N2, уходящего в атмосферу (реакция 1). Частью в атмосферу азот удаляется и в виде NН3.
Затем начинается новый цикл.
5С6Н12О6 + 24КNО3 ( 30СО2( + 18Н2О + 24КОН + 12N2 + 9388,3 (1) кДж/моль.

Часть аммиака после аммонификации в почве нитрифицируется бактериями до солей (нитритов и нитратов) и остается в почве для питания растений.

Итак, существуют азотофиксирующие бактерии (азот переводят в NН3), нитрифицирующие (аммиак - в основном, в соли НNО3), а денитрифицирующие разлагают нитратные соли, превращая их в NН3 и даже до N2. Поэтому первые и вторые бактерии обогащают грунт доступными для растений формами азота, а третьи – обедняют грунт азотом.

Более полная схема кругооборота азота представлена на рис.2.12.

Рис. 2.12. Схема биотического кругооборота азота по Р.Риклефсу (1979 г.)

В геологический кругооборот постоянно поступает часть азота в виде различных соединений, частью используемых в сельском хозяйстве в качестве азотных удобрений. Азотсодержащие вещества частью поступают и в реки, благодаря стоку которых выносятся в моря. Часть азота попадает в реки и далее в моря за счет осадков, например, кислотных дождей (содержащих НNО3), из-за выбросов оксидов азота (а также образования оксида азота в атмосфере при грозах). Наибольшее содержание соединений азота в районах впадения рек в моря, наименьшее – в центральных частях океанов. Азотсодержащие соединения используются водорослями для синтеза органических веществ и поступают в кругооборот океана, часть постепенно оседает на дно, потому, вынесение азота с суши не увеличивает его концентрацию в морской воде.
Неуправляемая же деятельность людей может привести к сильному загрязнению окружающей среды, что нарушит природный баланс. Тревожные изменения в биосфере уже и сейчас столь заметны. Это цветение рек, чрезмерное размножение сине-зеленых водорослей, ускоряющееся заболачивание природных водоемов, ухудшение качества воды и т.д.

2.6.5. Кругооборот фосфора

Кругооборот фосфора достаточно сложен. Рассмотрим его в упрощенном виде. Фосфор один из наиболее важных биогенных элементов, так как входит в состав нуклеиновых кислот, костной ткани, клеточных мембран, систем переноса энергии (АТФ) и др. Кругооборот фосфора также совершается по большому и малому циклам, но всецело связан с жизнедеятельностью организмов. Фосфор – подвижный элемент, поэтому его кругооборот зависит от множества факторов окружающей среды, а в наше время особенно - от антропогенных. Так, фосфор активно поступает в водные источники в виде моющих средств (детергентов), фосфорных и комбинированных удобрений с полей, отходов промышленности (особенно продуктов переработки фосфорсодержащих минералов – апатитов и фосфоритов) и др. Это приводит к нарушению равновесия в биогенном кругообороте фосфора, представленного на рис. 2.13.

Усвоение фосфора растениями в значительной степени зависит от кислотности почвенного раствора. Так, в воде (в среде близкой к нейтральной) фосфаты натрия, калия, кальция и других металлов слаборастворимы, в щелочной среде (при рН ( 7) – практически нерастворимы, а с повышением кислотности постепенно превращаются (рис.2.14) в хорошо растворимые - фосфорную кислоту Н3РО4 и NаН2РО4, относительно растворимую соль Са(Н2РО4)2, которые хорошо усваиваются растениями.

Рис. 2.13. Схема биотического кругооборота фосфора по Р.Риклефсу (1979 г.)

По распространенности в биосфере фосфор не рекордсмен, но многие организмы выработали различные приспособления для улавливания и накопления этого элемента в концентрациях, значительно превышающих его содержание в окружающей среде (особенно в воде).

Увеличение кислотности с уменьшением рН среды (

Ионная форма: РО43- ( НРО42- ( Н2РО4- (

Н3РО4

( ( ( ( соль: Na3РО4 Na2НРО4 NaН2РО4 очень растворимость: слегка (средняя) средняя хорошо хорошо растворимость растворимость растворима растворима

соль: Ca3(РО4)2 CaНРО4 Ca(Н2РО4)2 растворимость: нерастворима нерастворима малорастворима

Рис. 2.14. Растворимость фосфора по Р.Риклефсу (1979 г.)

Так, вдоль юго-восточного побережья Америки обитают моллюски
(небольшая колония) – биомассой 12 кг на 1 м2. Эти моллюски относятся к типу фильтрантов. Они фильтруют воду, извлекая из нее мелкие организмы и детрит, богатый фосфором и другими элементами в мелководной зоне прилива.
Расчет показал, что кругооборот частиц, содержащих фосфор, в этой зоне происходит всего за 2,6 суток. За это время моллюски извлекали фосфор в количествах, соответствующих его среднему содержанию во всех взвешенных частицах. Этот моллюск, являясь второстепенным компонентом прибрежного сообщества (малая пищевая ценность для других живых существ), оказывает громадное значение на кругооборот и удержание ценного фосфора.

Фосфор накапливается в виде соединений на дне океана на небольших глубинах, откуда из-за геологических изменений оказывается в литосфере, а со временем и в верхних слоях литосферы (например, в виде апатитов и фосфоритов). Существуют апатиты и вулканического происхождения.

Часть отложений соединений фосфора остается в осадке в неглубоких водах и включается в повторный кругооборот, посредством диатомей (вид водорослей), которые накапливают фосфор. Отмирая, они являются источниками фосфора.

Кругооборот воды в биосфере будет рассмотрен в разделе "Атмосфера".

3.2. ЛИТОСФЕРА ЗЕМЛИ

Литосфера - верхняя твердая оболочка Земли, включающая земную кору и часть верхней мантии (толщина литосферы 50-100 км, хотя некоторые авторы говорят и мощности свыше 100 км).

Земная кора имеет также слоистое строение:
1) верхний слой с низкими параметрами температуры и давления - кора выветривания (осадочный слой, содержащий осадочные породы - например, песок, глину, известковые образования и др.) мощностью на суше 0,5-0,8 км, включает и дно гидросферы (например, ил толщиной 1-1,5 км). Самый тонкий (в среднем 1-1,5 м) поверхностный слой и важнейший в биосфере - почва.
2) гранитовый слой (более плотный), который на дне океана сильно истончается и даже может отсутствовать;
3) базальтовый слой (еще с большей плотностью).

Химический состав земной коры определяется содержанием в ней, прежде всего, 8 наиболее распространенных элементов (в массовых %, по Вернадскому и Ферсману): кислород (О)- 49,5, кремний (Si) - около 26, алюминий (Al) -
7,4, железо (Fe) - 4, кальций (Са) - 3, натрий (Na) - 2,6, калий (К) - 2,4, магний (Mg) - 1,9. Важнейшим составляющим литосферы и гидросферы является почва.

3.2.1. Почва

3.2.1.1. Общая характеристика почв

Почва - самый верхний тончайший слой суши, образовавшийся под влиянием живых организмов, климатических процессов (выветривания - воздействия ветра и осадков, колебания температур и др.), сейсмических и механических процессов из материнских (земных) горных пород.

Плодородная почва - важнейший для человека ресурс, так как это залог производства почти всех продуктов питания. 95 % продовольствия человек получает от земель и только 5 % из океана. Обилие земельных и водных ресурсов - главное условие процветания цивилизации.

Толщина почвенного покрова невелика (например, толщина наиболее плодородных почвенных образований - черноземов на равнинах в среднем 1-1,5 м), хотя с увеличением высоты (по отношению к уровню моря) почвенный покров истончается, а порой и отсутствует, и тем самым материнская порода выходит на земную поверхность. Современный состав почвенного покрова Земли: 28 % приходится на леса, 17 % - луга, 10 % - пашни, 45 % - остальную сушу.
Структура почвы - это совокупность агрегатов (комочков почвы), обладающих различной величиной, формой и определенными физико-химическими свойствами.
Так, высокоплодородные тучные глинистые черноземы имеют хорошо выраженную водопрочную комковато-зернистую структуру. Упрощенная схема строения почвы может быть выражена следующим образом (рис. 3.1.):

_____________________________________________ самый тонкий слой - подстилка

--------------------------------------------------------------------- слой перегноя

______________________________________________ слой вымывания

______________________________________________ слой накопления минеральных солей

______________________________________________ подпочва

______________________________________________

Рис. 3.1. Упрощенная схема строения почвы

Собственно к почве обычно относят средние три слоя. Чем больше слоев
(более мощный горизонт), тем выше обычно плодородие почвы. Почва (по
Вернадскому) - это биокосное вещество. Главные компоненты почвы:
1) минеральные частицы (песок, глина и др.), состоящие, главным образом, из
8 вышеприведенных наиболее распространенных в земной коре химических элементов);
2) детрит - отмершее органическое вещество (остатки от растений, животных и микроорганизмов);
3) множество живых организмов (от растений и животных до детритофагов и редуцентов). Это насекомые, грибы, бактерии, дождевые и другие виды червей, простейшие и др.

Роль большинства этих живых организмов состоит в переводе детрита в гумус (органические вещества во многом определяющие плодородие почвы). Так, в тучных черноземах имеется гумусовый горизонт толщиной 60-70 см, а содержание гумуса может достигать 15 %. Плотность такой почвы, благодаря органическому гумусу, составляет 1,1-1,2 г/см3, в отличие от песчаных почв плотностью свыше 2 г/см3 при малом содержании гумуса. Средний же состав почвы: 93 % минеральных и 7 % органических веществ. Площадь черноземов на нашей планете сейчас составляет примерно 600 млн га. Большая часть их представлена на равнинах. Ведущим специалистом в мире в области почвоведения был русский профессор В.В. Докучаев. Он же подробно изучил черноземы России. Лучшими по показателям были признаны тучные карловские черноземы - Полтавской губернии и воронежские. В качестве идеального образца и сейчас во Франции в метрологическом музее пребывает образец чернозема именно Воронежской губернии. Основные типы почв на территории
России это: черноземы, подзолистые, дерново-подзолистые, подзолисто- болотные, серые лесостепные, пойменные, солончаки и др.

3.2.1.2. Свойства почвы как среды обитания

Свойства различных типов почв определяют эдафогенные факторы, которые ниже и рассматриваются.

3.2.1.2.1. Минеральные элементы питания и способность

почвы их удерживать

Для питания растений необходимы такие минеральные, питательные компоненты (иными словами биогены), как нитраты (NO3-), фосфаты (PO43-), калий (K+) и кальций (Ca2+). За исключением соединений азота, которые образуются из атмосферного N2 в процессе круговорота, все биогены изначально входят в химический состав горных пород наряду с
“непитательными” элементами, такими как кремний и алюминий. Однако эти биогены недоступны растениям, пока они закреплены в структуре пород. Чтобы ионы биогенов перешли в менее связанное состояние или в водный раствор, порода должна быть разрушена.

Порода, которую называют материнской, разрушается в процессе естественного выветривания.

Выветривание включает процессы:
1) воздействие ветра и воды
2) замерзание и оттаивание;
3) нагревание и охлаждение;
4) абразивное действие песчаных частиц;
5) биологические факторы (растения в мелких трещинах и др.);
6) химическое воздействие.

Когда ионы биогенов высвобождаются, они становятся доступными для питания растениям, но могут также вымываться просачивающейся сквозь почву водой. Последний процесс называется выщелачиванием.

Выщелачивание почв - вымывание из почвы или отдельного ее горизонта растворимых веществ под влиянием нисходящего или бокового тока почвенного раствора. Эти вещества могут выноситься за пределы почвы или накапливаться в одном из ее горизонтов (расположенный параллельно поверхности относительно однородный слой почвы, обособившийся в процессе почвообразования).

Выщелачивание не только снижает плодородие почв, но и способствует загрязнению среды. Способность почвы связывать и удерживать ионы биогенов, чтобы они не выщелачивались и могли поглощаться корнями, называют ионообменной емкостью почвы.

Будучи исходным источником биогенов, выветривание все же слишком медленный процесс, чтобы обеспечить нормальное развитие растений. В естественных системах основной источник биогенов - разлагающиеся детрит и метаболические отходы животных, то есть кругооборот биогенов. Если ионообменная емкость утрачена, то биогены выщелачиваются и плодородие падает.

В агроэкосистемах происходит неизбежное удаление биогенов с собранным урожаем, так как они входят в состав растительного материала. Поэтому их запас постоянно пополняют, внося удобрения:
1) неорганические (химические) смесь минеральных биогенов (нитраты, фосфаты, калийные удобрения и др.);
2) органические (растительные остатки и отходы, например, навоз).

Даже при внесении удобрений ионообменная емкость почвы сохраняет свое жизненно важное значение.

Выщелачивание удобрений наносит экономический ущерб и загрязнение водоемов, а порой приводит к эвтрофикации водоемов, сопровождающейся массовым размножением сине-зеленых водорослей, уменьшением концентрации свободного кислорода в воде и массовой гибелью многих обитателей водоемов, а особенно рыб, изменением видового состава бактерий и т.д.

3.2.1.2.2. Вода и водоудерживающая способность почвы

В листьях растений существуют тонкие поры, через которые происходит поглощение углекислого газа (CO2) и выделение кислорода (O2) в процессе фотосинтеза. Однако они же пропускают пары воды из клеток растения с поверхности листьев в атмосферу. Это явление транспирации, на которую расходуется 99 % всей поглощаемой растениями воды, на фотосинтез же расходуется менее 1 % . Недостаток воды определенно сказывается на росте и развитии растений. Очевидно, что если вода стекает с поверхности, а не впитывается, пользы от этого не будет. Поэтому важна инфильтрация
(способность воды просачиваться в глубь почвы и далее). Причем вода, просачивающаяся в нижние слои (ниже 1 – 1,5 м), для многих растений становится недоступной. Для растений важна вода, удерживаемая слоем почвы.
Величина этого запаса воды называется водоудерживающей способностью почвы.
Даже при редких осадках почвы с хорошей водоудерживающей способностью могут запасти достаточно влаги для поддержания жизни растений.

Кроме этого, запас воды в почве сокращается не только в результате его использования растениями, но и за счет испарения с поверхности почвы. Чтобы его уменьшить, создают растительный покров.

Таким образом, идеальной может считаться такая почва, которая имеет следующие характеристики:

1) инфильтрация - хорошая;

2) водоудерживающая способность - высокая;

3) испарение с поверхности - низкое.

Этим условиям соответствуют, например, черноземы.

3.2.1.2.3. Кислород и аэрация почвы

Чтобы расти и поглощать биогенные элементы, корням необходима энергия, генерируемая при окислении глюкозы в процессе клеточного дыхания. При этом потребляется кислород и в качестве отхода образуется СО2.

У корней должна быть возможность поглощать О2 из окружающей почвы и удалять в нее СО2. Безусловно, обеспечение диффузии (пассивного движения) кислорода из атмосферы в почву и обратное перемещение СО2 - важнейшая черта почвенной среды. Этот показатель характеризует аэрация.

Аэрация - естественное или искусственное поступление воздуха в какую- либо среду (воду, почву и т.д.). Она может производиться при помощи технических средств или путем ликвидации преграды (льда, масляной пленки и др.), препятствующей естественному доступу воздуха к поверхности воды, почвы.

Аэрацию почвы обычно затрудняют 2 обстоятельства:

1) уплотнение почвы;

2) насыщение её водой.

3.2.1.2.4. Водородный показатель (рН) и кислотность почвы

Кислотность почвы важнейший показатель. Например, фосфаты легче усваиваются растениями в кислых почвах.

Число рН - реальная концентрация ионов водорода [H+], выраженная в единицах водородного показателя:

При равной концентрации ионов Н+ и ОН- - среда нейтральная, а рН = 7.
Если [H+] больше концентрации гидроксильных ионов [ОH-], то среда кислая, а рН меньше 7. При [ОH-] > [H+] - cреда щелочная, а рН больше 7.

Например, рН = 1 и рН = 14 соответствуют: [H+] = 10-1 моль/л и [H+] =
10-14 моль/л.

3.2.1.2.5. Механический состав почвы и размеры минеральных частиц

Структура и механический состав почвы определяются относительным содержанием в ней песка (размеры его частиц: 0,05(2 мм) и глины
(размером < 0,002 мм). Имеется 11 структурных классов почв. Идеальная почва должна содержать приблизительно равные количества глины и песка с частицами промежуточных размеров. В этом случае образуется пористая, крупи